Витамины группы В

В группу витаминов В входят витамины, перечисленные в таблице 8.

Витамины группы В, незначительно различающиеся по своим химическим свойствам и биологическому механизму действия, обладают двумя существенными общими для них свойствами: они растворяются в воде и могут синтезироваться в значительных количествах в преджелудках жвачных, что в значительной степ они избавляет этих животных от необходимости получать эти витамины с кормом. Они требуются только молодняку жвачных до развития у него функции преджелуд-ков. У животных с однокамерным желудком витамины группы В образуются микрофлорой толстого отдела кишечника лишь в ограниченном количестве. Явления В-авитаминоза у лошадей можно было наблюдать исключительно при экспериментальном подавлении кишечной микрофлоры. Различные виды животных, из сельскохозяйственных животных - свиньи и птица, получают витамины группы В за счет копрофагии. Поэтому явления недостаточности витаминов группы В, затрагивающие половые функции, у всех животных не столь часты, как при отсутствии других витаминов. В-авитаминозы или гиповитаминозы на практике могут иметь значение только для свиней и птицы, что при промышленном производстве комбикормов для них компенсируется добавкой витаминов этой группы (табл. 8).

Главная задача витаминов группы В - участие в качестве коферментов во многих ферментативных процессах, прежде всего в постоянном обновлении живого вещества. При их недостатке происходит снижение активности определенных ферментов и тем самым торможение специфических процессов обмена веществ. У подопытных животных при В-авитаминозе обнаруживаются значительные нарушения воспроизводительной функции, что согласуется с известным положением об участии ферментов в управлении отдельными фазами процесса размножения.

Витамин В₁. Этот витамин называют еще тиамином, так как в основе его молекулы лежат тиазоловое и пиримидиновое кольца. Синоним аневрин указывает на его антиневритические свойства. Витамин B₁ выполняет важнейшую функцию в обмене углеводов и поэтому встречается почти во всех живых тканях. При его отсутствии тормозятся весь процесс расщепления пировиноградной кислоты и цикл Кребса. Накапливающиеся в организме кетокислоты вызывают тяжелые повреждения в первую очередь в органах с высокой интенсивностью обмена веществ. Клинически это проявляется параличами и судорогами, различающимися по характеру в зависимости от вида животных. Особенно чувствительны к недостатку витамина птицы. У голубей и цыплят уже через 3-4 недели можно вызвать В₁-авитаминоз экспериментально (опистотонус). Дальнейшими симптомами недостатка витамина B₁ являются нарушения общего состояния и углеводного обмена, а также водного баланса. В тяжелых случаях недостаток витамина приводит к нарушению развития зародышевого эпителия и понижению плодовитости. У петушков наблюдается торможение развития тестикулов и их дегенерация, у кур - атрофия яичников. У свиней наступают преждевременные роды, отмечается высокая смертность новорожденных и, как и у крыс, повышенный процент уродств.

Недостаток тиамина встречается также у крупного рогатого скота и овец при поедании некоторых растений, как папоротник-орляк или хвощ, которые содержат тиамин азу, разрушающую появляющийся в результате собственного синтеза организма тиамин. Аналогичным заболеванием является паралич Чэстека у лисиц, наблюдающийся после скармливания различных видов рыб.

Витамин В₂. Название рибофлавин происходит от химической структуры этого витамина, состоящего из сахара рибозы и красящего вещества из группы флавиной - люмихрома. Другой синоним - лактофлавин связан с присутствием витамина В₂ в молоке. Рибофлавин образует простетическую группу флавиновых ферментов, важнейшей задачей которых является перенос водорода в дыхательной цепи. Тем самым рибофлавин как кофермент вторгается в обмен белков, жиров и нуклеиновых кислот. Кроме того, он участвует в процессе зрения. В связи с этим острые недостаток рибофлавина проявляется многочисленными неспецифическими симптомами. Для животноводства особый интерес представляет пониженная усвояемость питательных веществ корма при недостатке этого витамина.

Нарушение функций воспроизводства в связи с недостатком рибофлавина описано главным образом у свиней и птиц. У молодых особей атрофируются семенники. Если свиноматки получали с кормом 1 мг рибофлавина на 1 кг воздушносухой массы при норме 3,3 мг, то у них наблюдались снижение оплодотворяемости и бесплодие вследствие резорбции зародышей или гибели плодов, рождение маложизнеспособных поросят, большинство из которых погибало в течение 48 часов [65, 180]. Встречались также аномалии скелета у плодов (укорочение различных костей, сращения ребер и др.). У кур нарушается яйцекладка, ухудшаются инкубационные качества яиц особенно во вторую неделю инкубации (период высокой активности эмбрионов), вылупляются маложизнеспособные карликовые цыплята с распространенными отеками и характерной курчавостью пуха, что ведет к высокой смертности в раннем возрасте.

Пантотеновая кислота. Этот витамин, называемый иногда В₃, обязан своим названием присутствию почти во всех тканях. Известный вначале как фактор роста микроорганизмов, он впоследствии оказался жизненно необходимым для млекопитающих и птиц (пеллагра кур).

Пантотеновая кислота входит в состав кофермента А (КоА) и поэтому занимает центральное положение в промежуточном обмене веществ. Недостаток ее обусловливает очень многообразные отклонения, которые, правда, крайне редки из-за широкого распространения этого витамина. При этом затрагиваются все процессы обмена веществ, в которых участвует пантотеновая кислота. Наряду с этим могут встречаться поражения кожи и изменения в нервной системе, крови, пищеварительном тракте и половых органах.

Уже одно только нарушение синтеза стеринов и стероидов из-за недостатка пантотеновой кислоты указывает на связь этого витамина с процессами размножения. Молодые свинки при нехватке пантотеновой кислоты оказываются бесплодными из-за недоразвития половых органов или атрофии и неактивности яичников. Взрослые же матки нормально оплодотворяются, но плоды чаще всего погибают. Возникает бесплодие из-за резорбции эмбрионов, а позднее выпадение лактации. Бели в корме содержится лишь около 5 мг пантотеновой кислоты, что вдвое меньше нормы^*, поросята родятся мертвыми или слаборазвитыми, маложизнеспособными, с параличами, нарушениями координации и постоянной дрожью и большей частью погибают в течение 36 часов (Каллрей и др., 1955). В опыте, проведенном Дэви и Стевенсоном [50] на нескольких поколениях свиней, испытывались рационы с содержанием 7, 11, 14 и 17 мг пантотеновой кислоты; в группе, получавшей корм с самым низким содержанием этого витамина, величина помета отчетливо уменьшалась уже во втором поколении. У птицы снижение содержания пантотеновой кислоты в яйцах при недостатке ее в рационе связано со снижением выводимости. Цыплята не в состоянии собственными силами вылупиться из яйца и остаются в скорлупе. Нарушается также яйцекладка.

^* (В СССР для свиноматок принята норма пантотеновой кислоты 1:5-25 мг на 100 кг живой массы (ВЭ, т. 2, стб. 52, 1969 г.)- Прим. перев.)

Свиноводам-практикам важно знать, что потребность свиней в пантотеновой кислоте подвержена значительным индивидуальным колебаниям в связи с различным уровнем обеспечения ею животных через кишечную флору. При содержании длительное время на рационе, состоящем преимущественно из зерна кукурузы и соевого шрота, у свиней может обнаружиться дефицит пантотеновой кислоты. Средняя потребность в этом витамине свиней и птицы приведена в таблице 21.

Ниацинамид. Никотиновая кислота (ниацин) и амид никотиновой кислоты (никотинамид, ниацинамид) обладают как витамины одинаковым действием: свободная кислота в организме легко превращается в амид, Ниацинамид входит в состав всех живых клеток и многочисленных ферментов и, следовательно, участвует во многих реакциях обмена веществ (углеводов, жиров, белков). Кроме того, он необходим для нормальной функции кожи (антипеллагрический витамин) и органов пищеварения.

Взрослые жвачные вследствие их способности к биосинтезу не страдают от недостатка ниацинамида, относительно редко он встречается у свиней. Клинически недостаток ниацинамида проявляется в изменениях кожи, заболеваниях желудочно-кишечного тракта и замедлении роста; у птиц снижаются яйцекладка и выводимость.

Потребность животных в ниацинамиде зависит от состава рациона, поскольку для синтеза этого витамина в кишечнике необходима аминокислота триптофан. Добавка его свиньям и птице особенно необходима при значительном содержании в рационе кукурузы, так как кукуруза (как рожь и все молочные продукты) в отличие от сухих кормовых дрожжей, отрубей, зеленого корма и белковых кормов растительного происхождения бедна никотиновой кислотой.

Витамин В₆. Эффектам витамина В₆ обладают три соединения, (которые взаимно превращаются друг в друга: один спирт (пиридоксин или пиридоксоль), один альдегид (пиридоксаль) и один амин (пиридокеамин). Все три формы несколько отличаются друг от друга к стабильности и действенности, но нередко в совокупности ошибочно называются пиридоксином.

Витамин В₆ входит в качестве кофермента пиридоксаль-5-фосфата в состав многих ферментов и поэтому играет главную роль в обмене белков. Кроме того, он необходим также для обмена жиров, углеводов и различных минеральных веществ.

При недостатке витамина В₆ нарушаются в первую очередь все перечисленные выше обменные процессы. Торможение синтеза гормона роста вызывает задержку роста и развития животных. К другим проявлениям недостатка витамина относятся воспаления кожи, изменения в периферической и центральной нервной системе, поражения печени и сердца. У птиц нарушается воспроизводство, выражающееся в ухудшении показателей инкубации и выводимости.

Потребность в витамине В₆ у свиней и птиц редко удовлетворяется за счет поступления его с кормами. Она возрастает особенно при повышенном содержании в рационе протеина и энергии. По этой причине молодым животным в период активного роста в связи с усиленным отложением белка требуются более высокие дозы витамина В6, что соответственно учитывается при промышленном производстве комбикормов для птиц (см. табл. 24). Повышается потребность в витамине В₆ также во время беременности у млекопитающих или при одновременном введении некоторых сульфаниламидов и антибиотиков.

Фолиевая кислота. Название этого витамина - птероилглютаминовая кислота указывает на то, что молекула его состоит из замещенного птеридина, параами-нобензойной и глютаминовой кислот. В форме 5-, 6-, 7-, 8-тетрагидрофолиевой кислоты он участвует в клеточном обмене веществ, в частности в превращениях возникающих при этом соединений, содержащих один атом углерода (витамин Вс). При этом он действует синергично с витамином B₁₂ (см. ниже). Кроме того, фолиевая кислота наряду с витамином B₁₂ и биотипом необходима для эритропоэза.

Заболевания, обусловленные недостатком фолиевой кислоты, не встречаются на практике (за исключением молодняка птиц), так как этим витамином богаты все виды кормов. Экспериментально явления авитаминоза можно вызвать у овиней большими дозами труднорастворимых суль фон амидов, которые в значительной мере угнетают жизнедеятельность кишечной микрофлоры.

Биотин. Название витамин Н (кожнозащитный витамин) сейчас почти не используется. Молекула биотина построена из двойного кольца, содержащего серу и азот^*, куда в качестве боковой цепочки входит остаток валериановой кислоты. Биотин участвует в форме кофермента во многих реакциях клеточного обмена веществ, преимущественно в присоединении СО₂. Поэтому в биохимическом отношении недостаток биотина ведет к нарушению различных реакций карбоксилирования и особенно тормозит синтез жирных кислот.

^* (Иначе это соединение называется тиофеновым кольцом, соединенным с остатком мочевины (ВЭ, т. 1, стб. 662, 1968 г.).- Прим. перев.)

В нормальных условиях кормления явления недостатка биотина никогда не наблюдались, так как он образуется в достаточном количестве кишечными бактериями и, кроме того, всасывается из толстого отдела кишечника. Добавка биотина в корм показана лишь очень молодым поросятам и цыплятам, а также курам-несушкам [237] для улучшения яйценоскости и выводимости (добавки биотина предусмотрены в рецептуре изготовляемых промышленным способом комбикормов для индеек). При массовом применении сульфаниламидов, кокцидиостатических веществ и антибиотиков требуются более высокие дозы биотина. При экспериментально вызванном недостатке биотина нарушается способность к вылуплению, а у кур и индеек возникают эмбриональные уродства скелета (укорочение и искривление костей голени и крыла, сращение пальцев, образование попугаевидного клюва).

Мезоинозит. Мезоинозит, который при определенных обстоятельствах относят к витаминам, принадлежит к классу соединений, называемых инозитами, и встречается в организме главным образом в качестве компонента инозитфосфатида. Как и холин, он обладает в первую очередь липотропным действием и широко представлен в кормах растительного и животного происхождения. В практике животноводства явлений недостатка его не наблюдалось даже у свиней и птицы, в организме которых он не синтезируется.

Холин. При достаточном обеспечении фолиевой кислотой и витамином B₁₂ холин образуется в необходимом количестве в организме всех животных, т. е. подобно витамину С не является типичным витамином в узком смысле этого слова. Лишь взаимосвязи его с обменом других витаминов группы В и тот факт, что у многих животных он не синтезируется в достаточном количестве в организме (например, у цыплят или у кур во время яйцекладки), привели к тому, что в последнее время холин стали причислять к витаминам.

В химическом отношении холин представляет собой триметилэтаноламин. Организму он необходим главным образом для жирового обмена (синтез лецитина и сфингомиелина), т. е. он, как и мезоинозит, обладает липотропным действием. Кроме того, он участвует в переносе метальных групп, взаимодействует с метионином и играет роль антипернициозного фактора.

Симптомы недостатка холина проявляются у большинства млекопитающих в нарушении жирового обмена и ожирении печени, а у птиц-в развитии пероза (как при недостатке марганца). Свиноматки, не получающие или получающие мало холина с кормом, приносят маложизнеспособных поросят, у большей части которых отмечаются уродства суставов, костей, половых желез и низкая живая масса к отъему. У племенных кур и несушек при недостатке холина снижается яйценоскость, часто отмечается изгнание одних желтков, повышена смертность цыплят.

В растительных и животных кормах холина намного больше, чем других витаминов. При довольно разностороннем кормлении потребность домашних животных в холине удовлетворяется естественным содержанием его в кормах. Для компенсации недостатка холина в некоторых кормах лучше всего включать в рацион рапсовый и соевый шроты.

Витамин B₁₂. Важнейшим соединением, обладающим действием витамина B₁₂, является цианкобаламин, от структуры которого другие соединения отличаются лишь незначительно. Речь идет о комплексе трехвалентного кобальта с тремя характерными лигандами, содержание кобальта в которых достигает 4,5%. Витамин В₁₂ входит в состав довольно давно известного фактора животного белка (APF - animal protein factor). Кобаламин участвует в различных обменных реакциях: совместно с фолиевой кислотой (см. выше) - в обмене фрагментов С₁, а также непосредственно в образовании отдельных аминокислот. Поэтому при достаточном собственном синтезе или добавках витамина В₁₂ в корм животный белок можно сэкономить за счет более дешевого растительного белка (фактор животного белка).

Наряду с общими признаками недостатка витамина B₁₂, такими, как ухудшение отложения белка, плохое использование кормов, нарушения роста, анемия, взъерошенность волосяного покрова и воспаления кожи, отмечаются и нарушения воспроизводства. Нарушениями воспроизводства особенно страдают свиньи. В то же время добавками витамина B₁₂ можно снизить эмбриональную смертность и повысить жизненность новорожденных поросят [183]. Тегю [254] давал племенным свиноматкам в интенсивных условиях содержания дозы витамина B₁₂, в 10 и 100 раз превышающие рекомендуемую - 0,01 мг на 1 кг корма. Наблюдения проводились на протяжении четырех следовавших одна за другой беременностей. Результаты показали, что на первых два помета добавка витамина B₁₂ не оказала влияния, в двух последних число поросят было больше. Доза 0,1 мг/кг корма не привела к увеличению величины помета. При дозе 1 мг/кг число поросят в помете увеличилось на 2,3 живого поросенка по сравнению с контрольной группой. Обе повышенные дозировки вызвали повышение живой массы поросят при рождении в двух последних беременностях. У птиц при недостатке витамина B₁₂ нарушалась яйценоскость со снижением инкубационных качеств яиц, отмечалась повышенная эмбриональная и постэмбриональная смертность, снижалась способность к вылуплению. Вылупившиеся цыплята имели частичные нарушения в развитии костей.

Жвачные при достаточном поступлении кобальта с кормами не нуждаются в добавках витамина B₁₂ благодаря своей способности (Синтезировать его в необходимом количестве. У свиней и птиц собственный синтез витамина B₁₂ в кишечнике не удовлетворяет потребности в нем. Поэтому в комбикорма для свиней и птицы включают наряду с антибиотиками и витамин B₁₂ (см. табл. 24).