Витамин Е

Наибольшей биологической активностью среди группы токоферолов обладает α-токоферол, который и считают собственно витамином Е. Своим открытием он обязан установленному в 1920-1922 гг. обстоятельству, что крысам для нормального размножения необходим некий, не идентичный ни одному из известных к тому времени витаминов, жирорастворимый "диетический фактор". Впервые он был выделен в относительно чистой форме из масла зародышей пшеницы в 1936 г.

Витамин Е всасывается примерно на 20-30% главным образом в тонких кишках, причем через 6 часов после дачи внутрь он в максимальном количестве накапливается в печени. Содержание (витамина Е в плазме крови повышается после приема корма соответственно его содержанию в нем.

Важнейшей задачей витамина Е является участие в клеточном дыхании, однако механизм его действия до сих пор не выяснен. Дальнейшими сферами действия витамина Е считают обмен нуклеиновых кислот и влияние на деятельность передней доли гипофиза и коры надпочечников. Он стимулирует выработку тиреотропного и адренокортикотропного гормонов, а также гонадотропинов. При недостатке витамина Е содержание этих гормонов в гипофизе снижается. Кроме того, он способствует сохранению функции тестикулов у поросят, телят, петушков и собак и препятствует рассасыванию плодов у свиноматок. Большое значение имеет витамин Е как жирорастворимый внутриклеточный антиоксидант в первую очередь для стабилизации ненасыщенных жирных кислот, предотвращая образование токсических липопероксидов. В кормах, пищеварительном тракте и эндогенном обмене веществ витамин Е защищает от распада витамин А, особенно чувствительный к кислороду, и улучшает тем самым витаминный статус организма.

Витамин Е встречается в организме практически во всех тканях. Однако в матке, тестикулах, надпочечниках и гипофизе его значительно больше, чем в других органах, что указывает на специфические функции этого витамина в названных органах. В печени витамин Е локализуется главным образом в активно участвующих в обмене веществ митохондриях и микросомах. Недостаток его обусловливает у отдельных видов животных появление многочисленных и разнообразных симптомов. У крыс и других лабораторных животных он вызывает дегенерацию семенников, рассасывание плодов и аборты, в то время как охота, течка и овуляция не нарушаются [12].

У телят и ягнят яри недостатке витамина Е развивается дистрофическая дегенерация сердечной и скелетной мускулатуры. Острая дегенерация сердечной мышцы может привести к внезапной остановке сердца, пораженные скелетные мышцы бросаются в глаза своей светлой окраской и воскообразной консистенцией ("беломышечная болезнь"). У свиней находят желтое окрашивание шпига (yellow fat disease), некроз печени, язвы желудка, нарушение движения; у птиц - энцефаломаляцию и экссудативный диатез. После исследований на крысах и первых предварительных опытах на сельскохозяйственных животных считалось, что витамин Е связан со всем половым аппаратом и даже способен заменить отсутствующие половые гормоны, например гормон желтого тела. Многократно подтвержденное благоприятное действие пшеничных зародышей и приготовленного из них масла при бесплодии и агалактии крупного рогатого скота тоже приписывалось наличию витамина Е в этих продуктах. Только Левин с сотрудниками [159] установили, что этим действием обладают не токоферолы, а гормоноподобные вещества, влияющие на половую сферу. Как указывает Коллер, французские ветврачи одно время даже считали, что инфекционный аборт является не чем иным, как Е-авитаминозом, осложненным присутствием бруцелл. Ныне уже достоверно известно, что недостаток витамина Е не может быть причиной нарушения воспроизводства у жвачных, равно как и то, что признаки Е-гиповитаминоза у взрослых жвачных вообще встречаются очень редко из-за высокого содержания этого витамина в зеленых растениях и образования из него депо в организме. Слишком долго экспериментальные данные, полученные на крысах, экстраполировались на крупных животных. Так, Гулликоон с сотрудниками (1944) содержали нетелей на рационе, лишенном витамина Е, и не наблюдали при этом каких-либо неприятных последствий. Ван Деркай и др. (1949) тоже установили, что содержание витамина Е в крови после каждого приема корма колеблется в широких пределах, что низкое его содержание совместимо со стельностью и рождением здоровых телят и что у коров после аборта при известных условиях обнаруживали в крови высокое содержание витамина Е. Лишь у бычков экспериментальный Е-авитаминоз вызывал не только дегенерацию скелетной и сердечной мускулатуры, но и перерождение тестикулов. У взрослых быков при таком же питании половая функция не изменялась (Солсбери, 1944). Большое количество рыбьего жира в рационе быков приводит к Е-гиповитаминозу, сопровождающемуся общей дистрофией мышц, которая распространяется на группы мускулов, подвергшиеся особой нагрузке во время полового акта, и является причиной вторичной импотенции [113]. Только после экспериментальных исследований на крысах [68] и козлах [215] выявлено значение витамина Е для спермиогенеза этих видов животных, в то время как у других видов нарушения спермиогенеза при Е-гиповитаминозе не устанавливались. Дачей витамина Е тоже ни в коей мере не удается улучшить качество спермы [71]. Пауфлер [203] считает, что значение витамина Е для спермиогенеза состоит не столько в специфическом действии на половые органы, сколько в общей обменной функции.

Несколько по-иному обстоит дело у свиней, у которых установлены те же симптомы, что и у крыс: образовавшиеся уже плоды гибнут, но редко изгоняются, а чаще рассасываются (бесплодие от резорбции). Если же недостаток витамина Е возникает на далеко зашедших стадиях беременности, то на свет появляются мертвые и слабожизнеспособные поросята с дегенерацией мышц, особенно сердца. У поросят известна также легенерация тестикулов, встречающаяся у быков как следствие недостатка витамина Е.

У птиц недостаток витамина Е равным образом нарушает воспроизводство, в частности снижает выводимость у кур и индеек.

Этими противоречивыми данными, полученными на отдельных видах животных, роль витамина Е в воспроизводстве ограничивается, но не опровергается полностью. Она только просто не столь выдающаяся, как это утверждалось в течение десятилетий. Во всяком случае, как нам кажется, мы должны поставить под вопрос правомерность дальнейшего применения по отношению к витамину Е такого названия, как антистерильный витамин, витамин плодовитости или витамин, стимулирующий воспроизводство, как это было до сих пор. Этого названия, несомненно, куда больше заслуживает витамин А.

Потребность животных в витамине Е зависит от многих факторов. Так, проявление хронического недостатка витамина Е обостряется на фоне недостатка белка (особенно с серусодержащими аминокислотами) или селена (некроз печени). Такой же результат наблюдается и в том случае, когда нри недостатке витамина Е окармливается много жиров с ненасыщенными жирными кислотами (например, рыбьего жира). При скармливании медленно высушенного относительно влажного сена или зерна вскоре после уборки особенно велика опасность вспышки заболеваний, связанных с недостатком витамина Е. Только для проявления антиокислительного действия требуется (в зависимости от вида животных) дополнительно на 1 г ненасыщенных жирных кислот 1-3 мг витамина Е. Как и в случае с каротином, всасывание витамина Е ухудшается при повышенном содержании в кормах или питьевой воде нитратов [195].

Учитывая большое число факторов, влияющих на потребность в витамине Е, и поныне еще не до конца выясненный механизм его действия, мы можем исходить только из оценки потребности в этом витамине, которая в зависимости от вида животного и продуктивности составляет 1-2 мг на 1 кг живой массы в день. Из этих показателей определяются оптимальные суточные нормы потребности для сельскохозяйственных животных, приведенные в таблице 7.

^* (В нашей стране препараты витамина Е дозируются по весу, а не в интернациональных единицах (ИЕ). В зависимости от активности препарата одинаковое весовое количество имеет разное содержание ИЕ. Так, 1 мг синтетического ацетата dl-α - токоферола эквивалентен 1,1 ИЕ, а 1 мг d - токоферола - 1,49 ИЕ.- Прим. перев.)

Содержание витамина Е в кормах значительно варьирует. В зеленом корме, например, по мере созревания травы оно понижается на ¹/₂₀. При уборке и хранении потери витамина Е тоже очень велики. Потери токоферола при хранении даже выше, чем каротина, потому что его антиокислительное действие проявляется в том, что он сам окисляется. Поэтому размер потерь токоферола при хранении в значительной мере зависит от состава корма и условий хранения. К концу периода хранения в корме остается совсем мало токоферола (как и каротина). Однако при силосовании потери токоферола должны быть меньшими, чем потери каротина, так как в анаэробных условиях распад витамина Е в силосной массе вряд ли возможен. С другой же стороны, значительные потери происходят уже в процессе подвяливания. Из-за присутствия антагонистов витамина Е в люцерне и других бобовых можно рассчитывать только на частичное использование того его количества, которое установлено химическим анализом. Хотя, как уже отмечалось, у крупного рогатого скота потребность в витамине Е обычно удовлетворяется за счет поступления его с кормом, тем не менее добавкой его в рацион откормочников, состоявший из сена, силоса и концентратов, удалось добиться значительного улучшения роста.

Довольно спорны результаты контролируемых полевых опытов и прежде всего практических наблюдений в вопросах лечения витамином Е нарушений воспроизводства. Максимову с сотрудниками [166] удалось в значительной мере повысить оплодотворяемость в стадах с частыми перегулами за счет подкормки растительными маслами, богатыми витамином Е. Однако здесь надо думать и о том, что это действие объясняется, возможно, содержанием в растительных маслах сексуально-активных веществ. Добавкой к рациону с низким содержанием витамина Е 20 ИЕ в течение 15 дней, предшествующих наступлению течки, Мариону [168] удалось добиться наступления беременности у 34 животных из 70, в то время как в контрольной группе оплодотворилось только 12. Бонферт и Арп (1953), а также Мерк (1954), не упоминая о статусе витамина Е у животных и уровне кормления, сообщают, что после лечения витамином Е у коров с субфункцией яичников улучшилась оплодотворяемость. Витамин Е успешно использовался и для предотвращения угрожающих абортов, а также для лечения нарушения воспроизводства в бруцеллезных стадах. Но все эти казуистические победные реляции страдают преимущественно тем, что в них даже не упоминается о проведении контроля (без лечения) и что экспериментальные доказательства потребности в витамине Е для размножения крупного рогатого окота все еще отсутствуют.

Рационы для свиней не во всех случаях содержат оптимальное количество витамина Е, которое может быть гарантировано только добавкой рыбной муки и зеленого корма. Бедны витамином Е рационы из корнеплодов и обрата или сыворотки. В наших важнейших видах зерновых кормов (ячмене и кукурузе) содержание витамина Е тоже не слишком высоко, так как лишь 10% из присутствующих в них токоферолов приходится на биологически активный ?-токоферол, т. е. витамин Е в узком смысле. В особенности это относится к проросшему зерну, потому что содержание токоферола значительно понижается именно при прорастании зерна. В будущем больше внимания следует уделить обеспечению свиней витамином Е в целях регуляции воспроизводства.

Содержание токоферола в некоторых кормах приведено в таблицах 24 и 25.