Витамин D

Двумя важнейшими представителями витаминов группы D являются витамин D₂ (эргокальциферол) и витамин D₃ (холекальциферол), которые образуются из стеринов (провитамины D) при естественном солнечном освещении или искусственном облучении ультрафиолетовыми лучами. Оба витамина по своему действию на млекопитающих почти равноценны. У птиц витамин D₂ обладает лишь 3% активности витамина D₃.

Витамины, попадающие обычно в пищеварительный тракт с жирами кормов, всасываются с участием желчи в тонком отделе кишечника и разносятся по организму, очевидно, лимфатическим путем. Витамин D может быть также образован в коже организма из содержащихся там провитаминов с помощью ультрафиолетового облучения или солнечного света. Из имеющегося в организме животного 7-дегидрохолестерина образуется витамин D₃, в то время как эргостерин растений, который всасывается из кишечника лишь в ограниченных размерах, превращается в витамин D₂. Из кожи витамины по (кровеносным сосудам разносятся по всему телу, но ни в печени, ни в других органах они не накапливаются в больших размерах, что свидетельствует о их быстром распаде. Поэтому организму необходимы постоянные поступления или собственный синтез витаминов группы D. Интересными данными о существовании так называемых минимальных депо и сезонном ритме, которому они подчиняются, располагают Гюнтер и др. (щит, по Визнеру) [272].

Физиологическое значение кальциферола заключается в улучшении всасывания кальция через слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, а в более высоких дозах и через другие части тонкого отдела кишечника. Витамин D способствует отложению кальция и фосфатов в костях, что косвенно повышает всасывание кальция и в незначительной мере также фосфата. Наблюдаемое под влиянием кальциферола увеличение всасывания кальция косвенно обусловлено, по мнению Гюнтера [89], тем, что витамин вначале повышает отложение минеральных веществ в скелете, а это способствует активизации равновесия минерального обмена между кровью и скелетом. Поэтому недостаток витамина D ведет к нарушению обызвествления основного вещества растущих костей, в результате чего они размягчаются и при нагрузке могут искривляться. При нефизиологическом поступлении кальция и фосфора кальциферол хотя и регулирует нормальный рост костей, но полноценной минерализации при этом не происходит. При абсолютном недостатке этих элементов витамин D делает возможным обызвествление зоны роста в эпифизах, мобилизуя кальций и фосфор из диафизов. Следствием этого является декальцинация диафизов (остеопороз), которая обусловливает повышенное предрасположение костей к переломам. Независимо от абсолютного уровня потребности в минеральных веществах и от соотношения Са : Р кальциферол способствует отложению минеральных веществ в скелете (гиперминерализация), в то же время он относительно слабо влияет на рост органического росткового слоя. Более подробно освещены эти вопросы Бершнейдером в работе Визнера [272].

Далее витамин D влияет на выделение фосфатов через почки, значительно улучшая обратное всасывание их в почечных канальцах. Поэтому отсутствие кальциферола имеет следствием повышенное выделение фосфатов с мочой.

Недостаток кальциферола в сочетании с несбалансированные потреблением кальция и фосфора приводит у молодых организмов к рахиту из-за уменьшения отложения кальция в растущих костях, а у взрослых животных - к остеомаляции из-за удаления кальция из образовавшихся костей. Наряду с этим проявляются изменения общего состояния и некоторые нарушения нервного происхождения. Выраженный D-гиповитаминоз животных в период активного роста, прежде всего у крупного рогатого скота, предположительно тормозит развитие полового аппарата.

В опытах по кормлению, проводившихся в течение года, в которых потребность в витамине D удовлетворялась зимой за счет высушенного на солнце лугового сена, а летом-пастьбой, плодовитость животных была лучше, чем в тех хозяйствах, где обеспечение витамином D было плохим [259]. Недостаток кальциферола вызывает у коров нарушения полового цикла, которые можно устранить применением витамина D [267; 268]. В опытах Коэна [43, 44] из 189 коров, не приходивших в охоту, 155 (85%) пришли в охоту после массированных инъекций витамина D (5-10 млн. ИЕ) в течение 21 дня. После первого осеменения стельность наступила у 91 коровы (61% от 155), в то время как оплодотворяемость коров с нормальным половым циклом составляла при искусственном осеменении, для этой местности только 55%. Английские исследования тоже позволяют предположить, что D-гиповитаминоз у крупного рогатого скота ведет не только к неудовлетворительной молочной продуктивности, но и к пониженной плодовитости; так как применением витамина D удалось восстановить некоторые нарушения воспроизводства [1]. Статус витамина D приобретает значение для воспроизводства крупного рогатого скота в том случае, если уровень обеспеченности кальцием и фосфором значительно отклоняется от оптимального. Во всех этих случаях применением витамина D в дозах, удовлетворяющих потребность, можно в известной степени предупредить возможные нарушения воспроизводства.

С повышением уровня продуктивности, требуемого от сельскохозяйственных животных, повышается их потребность в (кальцифероле, абсолютный уровень которого одновременно зависит от обеспечения кальцием и фосфором. Потребность в кальцифероле увеличивается при недостатке или неблагоприятном количественном отношении кальция и фосфора, которое для крупного рогатого скота должно составлять 1 : 1 и 2 : 1. В соответствии с этим потребность в витамине D₃ (в зависимости от вида животного и его продуктивности) ориентировочно должна составлять 7-10 ИЕ на 1 кг живой массы (а в неблагоприятных случаях даже больше), т. е. то количество, которое образуется из 7-дегидрохолестерина в собственном теле животных при содержании их на пастбище под солнечными лучами в течение 6-12 часов. В пасмурный день интенсивность ультрафиолетовой части спектра недостаточно высока для превращения провитаминов в витамины, а содержание их в кормах в стойловый период не может удовлетворить оптимальной потребности. При этом надо помнить, что содержание животных в светлых стойлах при закрытых окнах в смысле активирования витаминов равноценно тому, как если бы животные были размещены в темных помещениях. В периоды наиболее высокой потребности в минеральных веществах, например к концу беременности и началу лактации, необходимо в достаточной степени обеспечить животных кальциферолом. Это особенно важно при скармливании значительных количеств силоса, свеклы, картофеля и отходов сахарной промышленности. В различных кормах, особенно в бобовых, обнаружены антагонисты витамина D [38; 241; 269]. В то же время суточную потребность молочной коровы в витамине D₃ можно удовлетворить скармливанием 2 кг хорошего люцернового сена.