2. Питательные вещества энергия

Все жизненные процессы, каждая химическая и биохимическая реакция в отдельной клетке тела связаны с превращением энергии и потому требуют поступления ее в организм. Основным источником получения энергии у животных является биологическое окисление питательных веществ, происходящее в клетках. Лишь относительно малая часть присутствующей в корме валовой энергии (брутто-энергии) используется организмом в качестве продуктивной энергии (нетто-энергия). В соответствии с видовыми особенностями физиологии пищеварения общая энергия корма переходит различными путями в продуктивную энергию:

   валовая энергия (ккал) 
 - 
   непереваренная часть валовой энергии кала (ккал) 
 = перевариваямая энергия (ккал) 
 - 
   энергия мочи (ккал) 
 - энергия рубца у жвачных (ккал) 
 = обменная энергия (ккал) 
 - 
   тепловая энергия (ккал) 
 = продуктивная энергия (ккал) для сохранения и образования структурных веществ, выполнения работы

Прежде чем животное сможет использовать энергию для образования новых структурных веществ своего тела, ему требуется достаточное количество энергии, чтобы обеспечить поддержание жизни. В соответствии с этим в практике кормления различают поддерживающий и продуктивный корм.

Многовековой опыт животноводов показывает, что как недокорм (голодание), так и обильное питание (откорм), т. е. недостаточное и избыточное поступление энергии, снижает плодовитость сельскохозяйственных животных. То же самое справедливо также по отношению к мелким лабораторным животным и человеку (здесь этому благоприятствуют, к сожалению, войны и политические неурядицы). Бесспорно установлено, что последствия умеренного недоедания могут быть различны в зависимости от пола, возраста и конституции; после сильного истощения половые функции угасают как у женских, так и у мужских особей. Кейс и др. [138] указывают, например, что во время катастрофического голода в штате Мадрас (Индия) в одном лагере на 100 тыс. человек на протяжении многих месяцев было зарегистрировано только 39 рождений.

Здоровый организм может преодолеть ограниченные периоды голодания за счет использования своих собственных запасов (питательных веществ), размер которых зависит от предшествовавших возможностей их накопления. При длительном голодании эти депо тоже истощаются. В ответ на это организм все более ограничивает отдельные функции. Так как сохранение отдельной особи в природе всегда подчиняется интересам сохранения вида, то вначале такие ограничения затрагивают половые функции [196]: организм переключается на режим экономии (Бронш).

От продолжительного недостатка энергии различные ткани страдают неодинаково [196]. В первую очередь затрагивается жировая ткань, затем печень, лимфатическая система, мышцы, в то время как центральная нервная система страдает меньше других. Нарушение обмена веществ ведет к перестройке гормонального равновесия. В результате этого повышается активность коры надпочечников, приводящая к повышенному выделению глюкокортикоидов, что способствует распаду белков и глюконеогенезу, в то время как тимус и половые железы угнетаются (Рапопорт цит. по Ондершека). Опыты на мышах показали, что при острой недостаче углеводов у них проявляются симптомы, большинство которых наблюдается и у бесплодных коров: гипогликемия, отсутствие течки и овуляции, гибель яйцеклеток в трубах и матке, нарушение имплантации и гибель имплантированных зародышей [173]. Гипогликемия служит первым биохимическим сигналом, указывающим на подавление выработки гонадотропинов и возможно также на угнетение гипоталамуса [173]. Уровень глюкозы в крови у крупного рогатого скота в таких случаях колеблется в пределах 30-20 мг/100 мл против нормальных 40-70 мг/100 мл^*.

^* (Обозначение мг/100 мл в отечественной литературе не используется; применяют равнозначный показатель мг %. Нормальное содержание глюкозы в крови коров составляет 40-100 мг % (ВЭ, т. 2, стб. 531).- Прим. перев.)

Нарушения воспроизводства у домашних животных, как следствие недостатка энергии, зависят в первую очередь от состава рациона, отчасти от возраста и при некоторых обстоятельствах от генотипа животного. Клячкин и др. (1947), а также Кейс и др. [138] отмечали, что во время голода в Азии нарушения воспроизводства у женщин монголоидной расы были более редкими, чем у женщин белой расы.

Ныне уже многочисленными экспериментами подтвержден тот факт, что на развитие половых органов у молодняка обоего пола можно воздействовать кормлением. Скудное питание одновременно с замедленным развитием живой массы задерживает половое созревание, как это особенно ясно показал Ханссон [95] на двойнях крупного рогатого скота. У быков, выращенных в условиях скудного питания, в возрасте около 3 лет спермопродукция оказалась ниже, чем у полноценно питавшихся животных. Однако скудное питание не оказывало никакого влияния на последующее воспроизводство, исключая запаздывание начала племенного использования и в экстремальных случаях - выраженные болезни недостаточности. Более того, у скудно питавшихся быков и возрастное снижение спермопродукции наступало не так быстро, как у обильно питавшихся животных.

Следствием пониженной интенсивности выращивания самцов является значительное запаздывание начала андрогенной активности семенников, которая проявляется в замедленной выработке тестостерона [167]. Новейшие наблюдения показали, что у бычков пониженное питание может затормозить образование спермиев уже в то время, когда их рост внешне еще не нарушен. Манн [167] установил на бычках-близнецах, что у скудно питавшегося близнеца общее замедление процесса полового развития выражалось также в его относительно небольшой величине. Кроме того, были отмечены и другие четкие различия между половыми органами обоих близнецов. Пузырьковидные железы у нормально развитого близнеца были не только крупнее, но и лучше развитыми гистологически. Канальцы семенников имели более широкий просвет, а реакция на липоиды с Суданом черным, как и редукция нитроблаутетразола, благодаря наличию дегидроэпиандростерона протекала значительно сильнее.

Иначе обстоит дело у взрослого животного. У коров секреция молока и развитие плода предъявляют большие требования к обмену веществ. Если поступление энергии до отела значительно ниже потребности в ней, то это часто может задержать восстановление полового цикла на 2-3 месяца после прошедших родов, что не удается компенсировать даже обильным кормлением [111, 212, 275]. В то же время сильно ограниченное питание после отела, как указывают Турман и др. (1964), больше сказывается на результатах осеменения, т. е. снижает оплодотворяемость. Кинг [139] обнаружил положительную корреляцию между живой массой при осеменении и оплодотворяемостью (рис. 4). Скудное питание в течение продолжительного времени вызывает гипофункцию яичников и матки. Отсутствие охоты, как и слабая оплодотворяемость, обычно обратимо и в большинстве случаев быстро восстанавливается улучшенным кормлением, причем процессы регенерации в яичниках происходят быстрее, чем в семенниках [65].

Рис. 4. Зависимость между оплодотворяемостью после 1-го осеменения и изменением живой массы у молочных коров (Кинг, 1968)

Так называемое голодное бесплодие отмечается, как правило, когда после засушливого лета следует относительно длинная зима. К концу зимы часто регистрируют анафродизию и аборты; в большинстве случаев необходимы многократные осеменения, чтобы в разгар лактации добиться оплодотворения. Как неизменно показывает практика, у молочных коров с суточным удоем более 25 кг и при этом нередко отрицательном энергетическом балансе наступление стельности вряд ли возможно. С другой стороны, практике известны и такие случаи, когда высокоудойные коровы, которые после многократных осеменений оставались бесплодными, становились стельными, как только их удой снижался до 15-17 кг. Это явление можно объяснить конкурентной ситуацией в механизме регуляции между молочной продуктивностью и воспроизводством в том смысле, что при недостаточном поступлении энергии организм ограничивает воспроизводство в пользу лактации, откуда становится ясным и тот факт, что все попытки лечения бесплодия на этой стадии остаются, как правило, безуспешными [150]. Положительное влияние подкормки или весенней пастьбы ("кормовой толчок") после скудного зимнего кормления показывает, что нормальная деятельность яичников зависит от достаточного поступления энергии. Поэтому многие исследователи при недостаточном поступлении энергии наблюдали закономерное уменьшение числа образующихся фолликулов и понижение уровня прогестерона в плазме крови [121, 157, 158, 275]. Первичные фолликулы увеличены и кистозны, овуляция не происходит [196].

Подобным образом интенсивность кормления влияет на воспроизводство у свиноматок. Так, между уровнем питания во время супоросности и массой поросят при рождении и отъеме существует линейная зависимость [64]. Экономические же расчеты показывают, что несмотря на меньшую массу помета при рождении, низкий расход кормов в период супоросности обеспечивает получение наибольшего дохода на свиноматку.

У взрослых животных влияние скудного питания на спермиогенез выражено слабее. У быков, переведенных на рацион, при котором они потеряли 25% своей исходной массы, половая активность и качество спермы совершенно не изменялись (Манн и Уолтон, 1953). Джеймс (1953) показал, что даже крайне низкокалорийное питание, при котором двухлетние быки весили на 40% меньше своих братьев-близнецов, еще не оказывало влияния на половые функции. Этому явлению можно дать простое объяснение. В 10 эякулятах содержится всего 4 г сухого вещества. Поэтому спермопродукция, по меньшей мере с точки зрения расхода энергии, вряд ли влияет на обмен веществ, и половозрелые производители относительно нечувствительны к преходящему недостатку питания. Спермопродукция и половое влечение в значительно большей степени обусловлены генетически и зависят больше от других условий содержания, чем от кормления [134]. Только в опытах с сокращением дачи питательных веществ более чем на 50% или при содержании в корме сырого протеина до 2% удавалось вызвать снижение половой активности, объема эякулята, содержания фруктозы и лимонной кислоты в семенной жидкости и изменения в придаточных половых железах, но влияния на качество выделяемых спермиев не отмечали. Определение фруктозы и лимонной кислоты в семенной жидкости позволяет оценить начало и течение секреторной активности пузырьковидных желез, которая конкретно зависит от стимуляции их тестостероном. Наряду с недостаточной стимуляцией гонадотролинами способность придаточных половых желез бычков реагировать на введение тестостерона извне на фоне скудного питания снижается [167]. Неполноценное кормление в большей степени влияет на выработку андрогенов, чем на спермиогенез, хотя при этом также снижаются количество спермиев и объем эякулята. Лишь при длительном недостатке литания у взрослых животных, как и у молодняка, увеличивается просвет извитых канальцев, интерстициальные клетки подвергаются обратному развитию и исчезают [196]. О хорошем питании не следует забывать на случай полового истощения, так как у быков хорошей кондиции быстрее восстанавливаются половые функции, чем у тех, которые питались плохо [134].

В принципе можно сказать, что потребность в питательных веществах у взрослых самцов и самок для обеспечения воспроизводства ни в коем случае не превышает той, которая обеспечивает оптимальное поддержание у них всех остальных жизненных функций. Исключением из этого правила является период последней трети беременности, когда организму требуются питательные вещества для быстро растущего плода. В этой связи отметим, что при оценке содержания питательных веществ в корме должно руководствоваться, как указывалось ранее, не только результатами химического анализа, но и переваримостью, которая, например, сильно понижается у перестоявшей зеленой массы. Не следует забывать также, что за счет интенсивного кормления нельзя превысить генетически обусловленный, присущий каждому индивиду оптимум воспроизводства.

Бесплодие от недокорма встречается ныне много реже, чем его противоположность - бесплодие от избыточного кормления. Как указывает Карг [134], нет оснований считать, что краткосрочный откорм отрицательно сказывается на последующем племенном использовании. Однако в результате обильного питания первая охота у телок наступает на несколько недель раньше. При таком раннем половом созревании у телок до наступления первой беременности проходит несколько половых циклов. Это повышает опасность кистозного перерождения яичников [95]. На нарушение воспроизводства в результате длительного перекармливания указывают многие авторы. Так, например, известно, что у откармливаемых телок функциональная ткань подвергается жировому перерождению, а яичники с яйцепроводами окружены таким слоем жира, что они не в состоянии нормально функционировать. При бесплодии от перекармливания, по приведенным Коллером данным, можно предполагать генетически обусловленную гипофункцию щитовидной железы, от которой в принципе страдают все легко откармливающиеся животные. Доказано, что при такого рода гипотиреоидизме страдают все функции полового аппарата. Иными словами, это означает, что преимущественная способность к откорму и нормальная плодовитость взаимно исключают друг друга. Достаточно ли доведения молодняка крупного рогатого скота до выставочной кондиции для нарушения воспроизводства, представляется спорным.

В отношении племенных производителей считают, что удовлетворительной половой деятельности от них можно ожидать скорее при некоторой худобе, чем при небольшой упитанности [9; 151]. В эякуляте быков, выращивавшихся не на обильном, но полноценном кормлении, было больше сперматозоидов, и переживаемость их была лучше. У обильно питавшихся животных гистологическое исследование тестикулоз показало уменьшение доли зародышевого эпителия, увеличение доли промежуточной ткани и отложение жира между извитыми канальцами. Ожирение внутренних органов при питании на откорм нарушает внутреннюю секрецию и ведет к снижению потенции, а в экстремальных случаях к нарушению секреции придаточных половых желез и опермиогенеза [203]. При скармливании бычкам 11-месячного возраста на протяжении последующих 11 месяцев концентратов вволю наблюдали, кроме ожирения, понижение половой активности, но без ухудшения качества спермы. Можно предположить, что большая масса у откормленных быков затрудняет половой акт также механически [108].

Многие авторы отмечают, что подготовительное кормление и мужских л женских особей перед аукционом или отбором для племенных целей представляет собой довольно широко распространенное заблуждение [196]. Траутвайн [259], опираясь на исследования Энельта, утверждает, что это так называемое подготовительное кормление является в действительности подготовкой к кратковременному или длительному бесплодию. В €вязи с этим неясно, почему все же вопреки всему опыту откормочную кондицию продолжают приравнивать к племенной.

Пауфлер [203] считает оптимальным для здоровья и воспроизводства у быков в зависимости от живого веса и половой нагрузки количество энергии, равное 5000-7000 г крахмальных эквивалентов^*. Допустимые в этих пределах колебания не должны оказывать влияния а спермопродукцию производителей.

^* (Это количество соответствует 8,3-11,6 кг корм. ед. (1 корм. ед. = 600 г крахмальных эквивалентов).- Прим. перев.)

Хотя как у сельскохозяйственных, так и у мелких лабораторных животных до сих пор не установлено специфического влияния на воспроизводство отдельных углеводов, у крыс-самок после содержания на лишенном жира рационе, покрывающем однако их потребность в энергии, отмечались нерегулярные овуляции, гистологические изменения в гипофизе и надпочечниках, удлинение периода беременности и рождение мертвого или слабожизнеспособного приплода. После добавки линолевой -и арахидоновой кислот или натуральных жиров, содержащих эти жирные кислоты, состояние животных вновь нормализовалось. У свиней при содержании в рационе 0,06% жира наблюдалось тоже понижение половой функции [276]. Овуляция происходила регулярно лишь у свиноматок, получивших достаточное количество жиров в корме. У хряков при отсутствии жира в корме прекращался спермиогенез.

При рассмотрении каждого случая нарушения воспроизводства как от недоедания, так и от переедания необходимо уяснить себе, что оба состояния очень часто, даже пожалуй по существу, связаны со специфическими состояниями недостаточности. Понятно, что в этой связи стали все чаще отказываться от понятий недоедание и переедание, заменяя их данными о недостатке определенных компонентов питания (Коллер).