1. Введение

Все чаще раздаются жалобы на нарушение воспроизводства у сельскохозяйственных животных, особенно у крупного рогатого скота и свиней, что снижает сроки и эффективность использования отдельного животного и тем самым ставит под вопрос рентабельность всего животноводства.

В ГДР за последние 15 лет 40-50% всех выбракованных коров было отправлено на убой из-за бесплодия. По сообщениям западногерманской службы здоровья животных, в 1960 г. в ее зоне на "бессимптомное бесплодие" приходилось 20-50% от всех нарушений воспроизводства [177]. Более того, 75% всех случаев бесплодия у крупного рогатого скота было неинфекционного происхождения [13]. Из-за низкой наследуемости плодовитости [165] важнейшим фактором для ее поддержания должно быть питание [80]. Это обстоятельство во все возрастающей степени ставят в причинную связь с бедными почвами в районах выраженной минеральной недостаточности и с неурожайными годами, вследствие обильных дождей или засухи, после которых особенно учащаются диагнозы вроде "стадное бесплодие", "неспецифическое бесплодие", "бессимптомное бесплодие", "Sterilitas sine materia"^* или "проблемное животное", "проблемное стадо". Повреждения полового аппарата самок, обусловленные алиментарными факторами и не всегда распознаваемые клинически, наряду с нарушениями воспроизводства создают предпосылки для более легкого возникновения и развития вторичных инфекций, которыми значительно труднее поражаются здоровые и резистентные организмы. Поскольку едва ли можно ожидать существенного снижения процента выбраковки в результате других причин, как низкая продуктивность, нарушения обмена веществ, маститы и т. д., экономические убытки в будущем могут быть ограничены только понижением числа животных, выбраковываемых из-за бесплодия, т. е. улучшением воспроизводства.

^* (Sine materia (лат.) - без вещества.- Прим. перев.)

Отнюдь не легко оценить необходимые для этого мероприятия по кормлению, которые занимают центральное место в комплексе факторов осуществления процесса воспроизводства. Если мы располагаем относительно точными представлениями и детализированными знаниями в отношении кормления по специфической продуктивности (молоко, мясо, яйцо, шерсть), то данные о кормлении по воспроизводству основываются преимущественно на эмпирической основе или в лучшем случае на экспериментальных исследованиях на мелких лабораторных животных, откуда становится ясной проблематичность их экстраполяции на крупных животных. Один только повышенный обмен веществ у этих подопытных животных может вызвать более раннее и более резко выраженное, чем у крупных животных, проявление определенных признаков недостаточности. Для определенных факторов питания существуют не только количественные, но внутри отдельных видов и значительные качественные различия, что в особенности касается жвачных.

Однако опыты на крупных животных, с другой стороны, требуют решения такого большого числа проблем (большое число подопытных животных, медленный цикл воспроизводства, высокая стоимость), что мы и в дальнейшем будем вынуждены большей частью от них отказаться. Сюда присоединяется еще особая трудность разработки показателей для кормления по воспроизводству, связанная с тем, что наряду с кормом на плодовитость или бесплодие оказывают решающее влияние еще и многие другие факторы.

Дикое животное приспосабливалось к своему месту обитания и доступной для него пище постоянным естественным отбором.

Процесс одомашнивания вырвал его из естественной для него среды обитания, из-за вмешательства человека оно почти полностью потеряло приспособленность к местообитанию и возможность свободного выбора пищи.

Таким образом, домашнее животное больше не в состоянии руководствоваться при своем питании инстинктом и вынуждено питаться тем кормом, которым его обеспечивает человек.

В современном животноводстве на протяжении десятилетий преследовались в первую очередь хозяйственные цели. Интересы народного хозяйства всех стран требуют повышения продуктивности животноводства при одновременном снижении стоимости продукции за счет введения современной технологии и, следовательно, через соответствующие мероприятия по кормлению. С ростом хозяйственного использования животных значительно. Изменились и условия их содержания и кормления. Для достижения высокого уровня продуктивности животным наряду с кормами собственного производства во все возрастающей степени дают дополнительно (а свиньям и птице почти исключительно) комбикорма промышленного изготовления.

Связанный с повышением уровня продуктивности повышенный обмен веществ представляет сильную нагрузку на весь организм. Чтобы при этом предотвратить или хотя бы снизить до минимума нарушение здоровья, необходимо повысить потребление низкокалорийных, но ценных в другом отношении веществ. К ним относятся наряду с незаменимыми аминокислотами прежде всего жирорастворимые витамины и ряд неорганических соединений. Все эти соединения должны поступать в организм не только в определенном количестве, но и в определенной пропорции друг к другу и основным питательным веществам. Отклонения в сторону уменьшения или увеличения этой пропорции, равно как недостаток или значительный избыток отдельных веществ, приводят в первую очередь к нарушению воспроизводства. Поэтому погрешности в кормлении оказывают неспецифическое влияние на высокопродуктивных животных, т. е. они воздействуют на обмен веществ и поэтому в принципе ухудшают общие, а в некоторых случаях и специфические, защитные силы организма. Ясные симптомы, указывающие на характер погрешности в кормлении, встречаются очень редко, чем и обусловлены трудности борьбы с большинством из них. Это проявляется собственно тогда, когда нагрузка на организм становится столь большой, что истощение его запасов находит свое выражение в болезни. С другой стороны, нарушения, обусловленные внешней средой, в меньшей степени зависят от вида повреждения, чем от силы и продолжительности раздражающего действия. У женских особей нарушения воспроизводства отличаются широким диапазоном - от слабого внешнего проявления признаков охоты до ранней эмбриональной смертности - и могут быть преходящими или длительными. Особые трудности в диагностике алиментарного бесплодия заключаются в том, что половые функции в результате нарушенного питания уже ослаблены к тому времени, когда развитие, продуктивность, внешний вид и сам рост животного еще остаются без изменений. Эти трудности не устраняются полностью даже клинико-химическими исследованиями сыворотки крови (глюта-матоксалацетаттранеаминаза - ГОТ, лактатдегидрогеназа, билирубин, холестерин, глюкоза), с помощью которых надеялись раскрыть глубоко зашедшие нарушения функции печени, тесно связанные с обменом веществ всего организма [236].

Следовательно, дальнейшее повышение продуктивности животноводства может быть осуществлено только при одновременном повышении плодовитости. Понятие "плодовитость" охватывает разное у разных видов и полов число свойств и функций, которые в согласованной во времени последовательности образуют цикл, продолжающийся от поколения к поколению (рис. 1)^*.

^* (В нашей стране плодовитостью обозначают "способность животных регулярно приносить приплод в количестве, свойственном каждому виду" (ВЭ, т. 4, стб. 1045, 1973 г.). Судя по формулировке и схеме на рисунке 1, автор использует термин "плодовитость" для обозначения более широкого понятия - процесса воспроизводства или размножения у женских и мужских особей. Поэтому в тексте перевода использованы главным образом эти два последних термина.- Прим. перев.)

Рис. 1. Признаки плодовитости

Плодовитость животных зависит прежде всего от способности их гонад образовывать в достаточном количестве нормальные, способные к оплодотворению сперматозоиды и секреты придаточных желез или готовые к оплодотворению и способные к развитию яйцеклетки из созревающих к физиологически обусловленным срокам фолликулов. Эти функции должны протекать регулярно в течение по возможности более долгой жизни животного, так как укороченная продолжительность полового использования по меньшей мере у самки коррелирует с экономическими показателями ее продуктивности, на которые накладываются стоимость ее выращивания (рис. 2), использование корма и расход питательных веществ на получение 1 кг молока. Животные с нормальной плодовитостью в связи с этими функциями должны обладать способностью и готовностью к оплодотворению, что возможно при регулярно протекающих половых циклах без нарушений внутренних и внешних признаков их проявления. Важнейшими моментами воспроизводства у млекопитающих являются: отсутствие нарушений имплантации (нидации) зиготы в слизистую оболочку матки, плацентация, нормальное развитие плода во время беременности, нормальная ее продолжительность и рождение здорового жизнеспособного приплода, который сам после направленного выращивания в состоянии достигнуть половой зрелости ко времени, соответствующему данному полу и виду животных. Поскольку наступление зрелости тела зависит больше от массы, чем от возраста, то питание должно оказывать решающее влияние на созревание молодого животного. У самки, кроме молочной продуктивности, к комплексу воспроизводства относятся также оптимальные и регулярные промежутки между родами.

Рис. 2. Обременение продукции молока у коров с годовым удоем 4000 л затратами на выращивание в зависимости от числа лактации

По данным Конерманна [149], предрасполагать к заболеваниям обмена веществ может характер протекания лактации. Обнаруженные им нарушения воспроизводства можно отчасти объяснить тем, что при внезапно начинающейся повышенной секреции молока потребляемой суточной нормы питательных веществ недостаточно для обеспечения организма необходимой энергией и структурными веществами.

Вся деятельность половых органов регулируется нейрогуморально, т. е. взаимодействием нервной системы и гормонов, особенно системой промежуточный мозг-гипофиз-кора надпочечников. Поэтому мы рассмотрим также функции и этих органов.

Для нейрогуморальной регуляции половой функции необходимо тесно координированное взаимодействие трех органов: гипоталамуса (базальная часть промежуточного мозга), передней доли гипофиза и половых желез. Относящийся к центральной нервной системе гипоталамус считают высшей точкой в половой иерархии. Он обеспечивает восприятие сигналов из внешней среды, передающихся через кору головного мозга, а также поступающих из организма, и выполняет таким образом роль посредника между центральной нервной системой и эндокринными органами [56]. Путь регуляции процесса размножения идет от гипоталамуса через гипофизарное портальное кровообращение к передней доле гипофиза. Через посредство нейрогормонов или так называемых релизинг-факторов (РФ) (to release - освобождение) гипоталамус под воздействием половых гормонов побуждает гипофиз к выработке я выделению в кровь пролактина и обоих гонадотропинов. Фолликулостимулирующий гормон и лютеинизирующий, или гормон, стимулирующий интерстициальные клетки (ГСИК), ответственны за развитие половых клеток и образование половых гормонов в гонадах, т. е. за продукцию эстрогенов и андрогенов, которые обусловливают развитие и функцию половых органов у самок и самцов и проявление полового влечения. Кроме того, они оказывают существенное влияние на подчиненную им секрецию гонадотропинов, т. е. тормозят выработку и выделение гонадотропных РФ, чем в первую очередь снижают образование и секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и в меньшей степени лютеинизирующего гормона (ЛГ). Схема обращения и взаимодействия половых гормонов приведена на рисунке 3.

Рис. 3. Схема гормональной регуляции половых функций (по Каргу, 1966)

Последние комментированные представления о физиологических основах воспроизводства изложены Дёкке [56]. Появление нарушений, более или менее глубоко охвативших комплекс факторов воспроизводства в одном или нескольких звеньях цикла, легко объяснить большим числом этих морфологических признаков и функциональных воздействий. Питательных веществ, специфически действующих на половые органы в соответствии с функциональным состоянием, в принципе не существует. Появление бесплодия, несмотря на безупречное соотношение питательных веществ в корме и достаточную его калорийность, указывает, что причины следует искать в первую очередь в качественной неполноценности, т. е. в нарушении питания вследствие погрешностей в кормлении. Все три разновидности неправильного кормления - голодание, недокорм и перекорм - оказывают сильное влияние на воспроизводство у самцов и самок. Поэтому перечисленные главнейшие, причины алиментарного бесплодия в значительной мере совпадают с наиболее часто встречающимися погрешностями в кормлении [31]. И наоборот, по всем клиническим наблюдениям и материалам, полученным при использовании культур тканей, в половом аппарате, гипофизе и коре надпочечников нет участка, который проявлял бы особую потребность в питании. Если бы это было так, то следовало бы ожидать, что определенные состояния недостаточности должны сказываться преимущественно на определенных частях полового аппарата. Следовало бы также предположить, что питание, необходимое для оптимальной деятельности половых органов, должно различаться и в зависимости от пола, если не принимать во внимание особые условия во время беременности и лактации [147].

Нарушения воспроизводства обусловлены, по нашим современным знаниям, лишь на 10% генетически, а на 90% зависят от многочисленных факторов окружающей среды. Особенно те нарушения, возникновение которых не объясняется специфическими причинами из-за частого отсутствия клинически выраженных органических изменений, вызываются влияниями условий содержания и кормления. Поскольку их часто связывают с недостатком определенных питательных веществ, то в далеко зашедших случаях их справедливо обозначают как бесплодие от недостаточности питания. Без сомнения, бесплодие, возникшее как следствие недостаточного обеспечения организма определенными питательными веществами, является важнейшим признаком недостаточности у животного, особенно высокопродуктивного; однако при этом не следует упускать из вида другие формы алиментарного бесплодия, обусловленные, например, достаточным, но не сбалансированным кормлением.

Отдельные отрезки нормального цикла воспроизводства неодинаково чувствительны к недостаткам питания.

Минимальной приспособляемостью к такого рода недостаткам обладает, очевидно, зародышевая ткань мужских половых желез, которая чрезвычайно чувствительна к отсутствию жизненно важных веществ. При многих качественных недостатках питания гонады являются в высшей степени чувствительным и наиболее ранним индикатором. Например, зародышевый эпителий обнаруживает признаки дегенерации при недостатке витамина А уже в то время, когда в других типах эпителия они еще не проявляются.

Поскольку наступление физической зрелости в большей степени зависит от массы животного, чем от его возраста, то питание, естественно, оказывает решающее влияние на созревание молодых животных. Значительный недостаток перевариваемых питательных веществ, витаминов и неорганических соединений отрицательно сказывается на развитии и функциях органов размножения. Такие нарушения появляются, .конечно, при грубых погрешностях в кормлении, поэтому было бы неправомерно все случаи прекращения воспроизводства связывать с недостаточным питанием. Все же Ханссон и Банэ на однояйцевых бычках-близнецах показали, что нарушение питания в начальный период жизни препятствует нормальному развитию гонад, а в исключительных случаях даже приводит к необратимым процессам. В этом вопросе они подтвердили общее основное правило, что ошибки, допущенные в самом раннем возрасте, невозможно исправить никакими мерами в период выращивания. Около 15-35% всех случаев нарушения воспроизводства составляют гибель зиготы или эмбриона.

Особая восприимчивость высокопродуктивных животных объясняется не тем, что высокая продуктивность уже сама по себе есть locus minoris resistentiale^*, как это, например, опровергается высокими удоями и жирномолочностью коров, записанных в книгу продуктивности "рупного рогатого скота. Дело в том, что у таких животных погрешности в технике кормления и недостаточное обеспечение питательными веществами, особенно недостаток минеральных веществ, микроэлементов и витаминов, действуют как хронические стрессоры всей гормональной регуляции, но особенно обусловливают медленное истощение системы передняя доля гипофиза - кора надпочечников. Бече [13] показал, что у коров при алиментарном бесплодии число ацидофильных клеток в передней доле гипофиза и характерных для нормальной половой функции красных гранул в плазме клеток гранулезной зоны коры надпочечников (при окрашивании их по Маллори кислым фуксином) уменьшается или же они исчезают полностью. По крайней мере в отношении жвачных Дукесом выдвинута основанная на экспериментальных данных гипотеза, которую воспроизводит Тивс [258] и которая гласит, что возможность выработки передней долей гипофиза так называемых "тропных" гормонов (тиреотропного и адренокортикотропного гормонов, гонадотролинов и др.) ограничена, хотя абсолютная концентрация гормонов, находящихся в состоянии физиологического равновесия по отношению друг к другу, ныне еще не известна. Постоянное истощение запасов адренокортикотропного гормона (АКТГ) в гипофизе, как это, например, бывает необходимо для возбуждения глюконеогенеза - одного из важнейших (по меньшей мере у жвачных) процессов обмена веществ, вызывающего выделение глюкокортикоидов из коры надпочечников, должно быть возмещено за счрт других "тропных" гормонов. Постоянное повышенное выделение АКТГ может привести наряду с экспериментально доказанной выработкой тиреотропного гормона к прекращению образования гонадотролинов и, как следствие, к функциональным нарушениям полового цикла. Эти нарушения из-за (слабой течки ведут к полному бесплодию, потому что яичники не являются автономно функционирующей железой внутренней секреции, а через гонадотропины (ФСГ и Л Г) тоже управляются гипофизом. У самцов же недостаток ГСИК и ФСГ в первую очередь влияет на синтез и секрецию тестостерона в промежуточных клетках Лейдига и во вторую очередь - на спермиогенез. Недостаток тестостерона неблагоприятно воздействует на развитие и функциональную способность тестикулов, придаточных половых желез, соматических половых органов, вторичных половых признаков и на половое поведение (отсутствие либидо).

^* (Locus minoris resistentiale (лат.) - место наименьшего сопротивления.)

Бече [13] указывает далее на то, что при алиментарном бесплодии после нарушений в яичниках наблюдаются заметные при гистологическом исследовании изменения слизистой оболочки матки. Особенно характерны соединительнотканая инфильтрация и ослабление обменных процессов (активности фосфатазы, синтеза Сахаров). В таком состоянии железы матки атрофируются, их просвет спадается, и в конце концов наступает пикнотическая дегенерация железистых клеток. Кроме того, резко бросается в глаза увеличение биологически неполноценных соединительнотканых элементов в противоположность функционирующей ткани. Слизистая оболочка матки, функция которой нарушена и отчасти понижена, утрачивает свои защитные силы, вследствие чего на ней поселяются сапрофиты. Этим объясняется появление катара матки у коров, которые после нормально прошедших родов не осеменялись, или у телок, которые вообще не осеменялись. Наступающая одновременно с этим функциональная недостаточность яичников вносит свой вклад в дальнейшее развитие патологического процесса. При наличии достаточного уровня фолликулина особое значение имеет функция эпителия влагалища, так как он представляет достаточную защиту против возбудителей болезней, проникших в верхние половые пути из внешней среды. Функциональное же нарушение клеток влагалищного эпителия влечет за собой ослабление этой защиты. В измененной среде влагалища находят благоприятные условия для жизни бактерии, попавшие туда из окружающей среды. Они размножаются там и проникают в матку.

Гиперемия, наблюдаемая всегда при нормальном трехнедельном половом цикле, вызывает ритмично повторяющийся подъем резистентности эндометрия, что препятствует развитию патогенных бактерий. Если же, например, при отсутствии течки ослабляется физиологическая функция и тем самым резистентность полового аппарата, то купировать уже имеющийся катар матки невозможно.

В соответствии с современным уровнем наших знаний для определения обеспеченности сельскохозяйственных животных основными питательными и минеральными веществами, витаминами и неорганическими соединениями пригодны проверка техники кормления и химическое исследование кормов и волоса. В ограниченных размерах могут использоваться для дачи заключения результаты исследований проб печени, костей, крови и слюны. Для проверки обеспеченности неорганическими веществами, как показали обширные исследования Анке [7], более всего пригоден анализ волосяного покрова. Особое преимущество этого исследования заключается в том, что здесь могут быть учтены фактически потребленные животным минеральные вещества и микроэлементы. Путем анализа кормления можно наилучшим образом определить, соответствует ли потребление питательных веществ потребностям организма, что само собой не исключает возможности появления недостаточности в отдельных элементах вследствие взаимодействия питательных веществ [16].