Биологические и физиологические особенности кроликов
Организм кроликов отличается рядом биологических и физиологических особенностей (высокой плодовитостью и скороспелостью, отсутствием сезонности полового цикла, наличием лимфоидных органов пищеварения, копрофагией и др.). Знание биологии и физиологии кроликов имеет большое значение для правильного использования их и понимания развития некоторых патологических процессов.
Биологические особенности. Плодовитость кроликов в значительной мере зависит от кормления и условий содержания, индивидуальных качеств животного, которые передаются по наследству, и в некоторой степени от породы кроликов (кролики крупных пород обычно несколько менее плодовиты). Самки приносят по 6-12, иногда по 16 - 19 крольчат.
Период беременности у крольчих длится 30 - 32 дня. Внутриутробно плоды развиваются очень быстро: через 10 - 12 часов после оплодотворения яйцеклетки начинают делиться; на 4-й день бластулы имеют 0,3 мм в диаметре, на 8-й прикрепляются к стенке матки, на 13-й их можно прощупать через брюшную стенку, на 16-й плоды начинают двигаться, к 30-му дню (моменту рождения) вес каждого крольчонка составляет от 40 до 90 г, в зависимости от их количества, породы кроликов и условий кормления матери.
Период лактации у крольчих при содержании с ними крольчат продолжается более двух месяцев. При этом выделение молока до 20-го дня увеличивается, а затем уменьшается, особенно резко после 30-го дня.
Кролики отличаются способностью к быстрому росту и раннему половому созреванию. Крольчата при рождении голые и слепые, имеют 16 зубов. Волосяные луковицы формируются в однодневном возрасте, рост волос начинается в двухдневном; на 5 - 7-й день крольчата покрываются шерстью, на 10 - 14-й у них открываются глаза, на 17 - 20-й они начинают выходить из гнезда и поедать корм; с 18-го дня у крольчат сменяются зубы, коренные молочные зубы выпадают на 20 - 28-й день. В первые 6 дней жизни вес крольчат увеличивается в 2 раза, к 10-му дню - в 3 раза, к 20-му - в 5 - 6 раз к 30-му - в 9 - 10 раз и достигает у средних пород 400 - 500, у крупных 600 - 700 г. На 29 - 30 й день крольчата могут быть отсажены от матерей.
Наиболее интенсивно кролики растут до 4-месячного возраста; к этому времени они почти достигают размера взрослых животных (около 85%). Вес интенсивно увеличивается дольше - до 6-месячного возраста; к этому времени кролики достигают 81 - 87% веса взрослых. В 8-месячном возрасте рост кроликов заканчивается.
Скороспелость кроликов зависит,от породы, их индивидуальных особенностей, которые наследуются, а также от кормления и условий содержания.
Половой зрелости кролики средних пород достигают в 3 - 3 1/2 - месячном, крупных пород - в 3 1/2 - 4-месячном возрасте. Однако использование их для воспроизводства в этом возрасте приводит к задержке их роста и получению слабого потомства. Наукой установлено и практикой доказано, что хорошо развитых самок средних пород можно случать без вреда для их дальнейшего роста, развития и качества их потомства в 4 - 5 месяцев, а кроликов крупных пород - в 5 - 6 месяцев.
Особенности полового цикла. Деятельность половых желез кроликов после наступления половой зрелости протекает без ясно выраженных сезонных периодов: оплодотворяться и приносить приплод крольчихи могут в любое время года. Охота проявляется у небеременных самок периодически-в теплое время года каждые 5 - 6 дней, зимой несколько реже. Овуляция происходит только после спаривания (через 10 - 12 часов), из каждого яичника выходит 3-9 яйцеклеток. Самец выделяет при коитусе 1 - 2 мл спермы.
Самки могут оплодотворяться со следующего дня после окрола, т. е. полностью совмещать периоды беременности и лактации. Такое совмещение при соответствующих условиях кормления и содержания не сказывается отрицательно на самке и ее потомстве.
Физиологические особенности. Кровь (по данным П. В. Терентьева, В. Б. Дубинина и Г. А. Новикова, (1952). Общее количество крови у кроликов 132 - 167 мл (от 4,5 до 6,7% их веса), рН 7,25 - 7,43, удельный вес 1,0425. Эритроцитов в 1 мл у новорожденных кроликов 4,5 млн., у взрослых в среднем около 5 млн. (от 2,76 до 6,32 млн.), у самцов их на 7 - 8% больше, чем у самок. Лейкоцитов в 1 мл в среднем 8,8 тыс. (от 6 тыс. до 10 тыс.), тромбоцитов, по одним авторам, от 300 тыс. до 800 тыс., по другим - от 126,48 тыс. до 251,14 тыс.; по Никитину (1956) - 243 тыс. Лейкоцитарная формула имеет значительные колебания: лимфоцитов 20 - 90% (в среднем 63%), псевдоэозинофилов 10 - 67% (в среднем 32%), эозинофилов 0,2 - 5% (в среднем 2%); по Никитину, базофилов 5%, эозинофилов 1%, сегменто-ядерных 30%, лимфоцитов 60%, моноцитов 4%.
В 100 мл крови содержится 8,4 - 12,4 г гемоглобина (при определении по Сали - 63 - 79,3%), У самцов на 2 - 3% больше. Время свертывания крови зависит от температуры: при 5° оно равно 48 минутам, при 15° - 10, при 25° - 4, при 30 - 35° - 2 минутам.
По данным M. Varga, M. Tolarova, M. Tolar (1965), у кроликов имеется одна основная система групп крови, в которую входит три антигена S, N и О. Изучив десять популяций кроликов, выведенных в Венгрии (девять европейских пород и одну американскую), они установили, что группа крови О была только у кроликов американской породы, частота гетерозигот во всех популяциях не имела существенных различий. Следовательно, группы крови кроликов не имеют селекционного значения.
Пульс. Число сокращений сердца 126 - 160 в минуту.
Пульс хорошо прощупывается на бедренной и плечевой артериях и на границе передней трети нижней челюсти (ниже подбородочного отверстия).
Дыхание (по данным П. В. Терентьева, В. Б. Дубинина и Г. А. Новикова, 1952). Вес органов дыхания кролика составляет в среднем 1,28% общего его веса. Кролик поглощает в течение одного часа в расчете на 1 кг веса 478 - 690 см3 кислорода и выделяет 451 - 632 см3 углекислоты.
Число дыханий при умеренной температуре 50 - 60 в минуту, при 35° возрастает до 282.
Через кожу кролик поглощает кислорода в 100 - 500 раз и выделяет углекислоты в 60 - 300 раз меньше, чем через легкие. В темноте и при голодании кожное дыхание понижается.
Если в воздухе помещения содержится аммиака 0 38 мг/л, то кролики заболевают (петехии в трахее и бронхах, фибринозный налет на плевре, экссудат в плев-оальной полости), если 1,5 мг/л - гибнут на девятый день.
Терморегуляция (по данным П. В. Терентьева, В. Б. Дубинина и Г. А. Новикова, 1952). Температура тела у кроликов колеблется в зависимости от внешней температуры: при 5° она равна 37,5°, при 10° - 38, 20° - 38,7, при 30 - 35° - 40,5, при 40° - 41,6°.
Температура кожи кролика, кроме того, зависит от его шерстного покрова и участка кожи. При средней температуре тела 38,5 - 39,5° у нормальношерстных кроликов (шиншилла) на спине она равна 34,7°, на боку - 34, на бедре - 33,5°; у пуховых (ангорских) кроликов соответственно 35,4; 35,8; 36°.
Голодающий кролик расходует в сутки на 1 кг живого веса при температуре воздуха 25° - 46,04, при 15° - 48,89, при 5° - 60,77 и при минус 9,7° - 121,64 большой калории. Можно считать, что при 15 - 25° на согревание организма энергии почти не затрачивается, при пониженной же температуре ее расходуется много, поэтому кроликам зимой необходимо давать корма на 30 - 35% больше, чем летом.
При температуре воздуха 15 - 25° для сохранения теплового равновесия в организме кролика не требуется изменения уровня теплопродукции и теплоотдачи.
Уровень теплопродукции зависит от интенсивности обмена веществ и возраста животных. При более интенсивном обмене веществ и в более молодом возрасте кролика он выше: у кролика месячного возраста образуется в час на 1 кг живого веса 4,5, у 3 - 8-месячного - 3,5 - 4,4, у взрослых - 2,3 - 2,8 большой калории.
Кролики чувствительны к перегреву, вследствие чего у них нередко наблюдаются тепловые удары. При медленном согревании кролики погибают при температуре тела 44 - 45°. При температуре воздуха минус 45° они в состоянии сохранять нормальную температуру тела в течение часа.
Пищеварение. Объем желудка взрослого кролика 179 - 200 мл, общая поверхность слизистой оболочки пищеварительного тракта 2220 - 2432 см2 (П. В. Терентьев, В. Б. Дубинин, Г. В. Новиков, 1952). Длина кишечника 315,5 - 469,5 см.
Особенностью пищеварительного тракта кроликов является наличие мешкоподобного образования - Sacculus rotundus, расположенного в месте входа тонкой кишки в слепую, и сильное развитие и своеобразное строение червеобразного отростка: он почти сплошь состоит из лимфатических фолликулов. Storh (1889), Czermack (1893), М. А. Ясиновский (1931), Е. И. Синельников, М. Г. Ковалева и А. Е. Гершкович (1939), Е. И. Синельников (1941) установили, что эти органы выделяют в кишечник кролика огромное количество лимфоцитов.
По данным Bergel (1909), червеобразный отросток участвует в усвоении жира; по данным Е. И. Синельникова (1941), лимфоциты быстро распадаются в кишечнике, а так как они богаты ферментами, являются дополнительным фактором, доставляющим ферменты в полость кишечника. Kinei (1930) отмечает, что червеобразный отросток участвует в холестериновом обмене. По данным Seichi (1936), ферментативные свойства сока червеобразного отростка весьма слабы; в нем имеются следы амилазы, мальтазы и сахаразы; по данным С. В. Леонтюка (1941), сок аппендикса активно переваривает крахмал и слабо - желатин, коагулированный яичный белок и клетчатку. P. Pannela (1930), Pellizori Carlo, Reineri и Eurico Nordelli (1933), Aldo Constantini, Quisepe Ballarin (1935) считают, что аппендикс кролика является органом внутренней секреции, гормон его стимулирует моторную функцию кишечника (выделить гормон им не удалось). Ribbert (1907) рассматривает червеобразный отросток как защитный орган, обезвреживающий ядовитые вещества.
По Е. И. Синельникову (1941), лимфатический аппарат кишечника кролика является фильтром, задерживающим микробы. По данным К. Н. Digbi и J. B. Enticknap (1954), аппендикс кролика выполняет и иммуно-генную функцию.
Поступивший в желудок корм продвигается отдельным комком вниз в сторону пилоруса, затем опускается к большой кривизне желудка, по ней к кардиальной части и по малой кривизне - к пилорусу и выходит из него в дуоденум через 8 - 10 часов Полностью желудок от корма не освобождается даже при длительном голодании. Опорожнение желудка происходит рефлекторно во время пережевывания и проглатывания корма. Съеденные корма (овес, свекла, сено) начинают выделяться в виде фелес у взрослых кроликов через 13 часов, заканчивается выделение их через 72 часа, у молодых соответственно через 4 - 4 1/2 и 60 часов.
Желудочный сок у кроликов выделяется непрерывно, уровень его секреции колеблется от 1 - 2 до 8 - 10 мл в час; днем его выделяется больше, чем ночью. Деятельность желудочных желез зависит от вида корма - свекла стимулирует ее и увеличивает переваривающую способность желудочного сока, а овес наоборот (Т. А. Гаврилова, 1965). У здоровых взрослых кроликов он имеет высокую кислотность: общей 0,36%, свободной НСI 0,13 - 0,24%. Переваривающая сила его (в трубочках Мегта): белок 7,3 мм, крахмал 2,4 мм, желатин 8 мм. Активность химозина (по Боасу) - 1:40 (С. В. Леонтюк). Зоны секреции кислоты в желудке кролика, по данным А. К. Chowdhury, D. Debajyoti (1961), следующие: в кардиальной части рН 1,5; в пилорической - 7,6; в теле (область главных желез) - 1,8, в выступе кардиальной части - 2,4.
Дуоденального сока выделяется в час 0,6 - 0,7 мл, он переваривает белка 0,6 мм, крахмала 13 мм, желатина 11 мм; сок червеобразного отростка соответственно 3; 11 и 22 мм, кроме того, он незначительно переваривает клетчатку; сок тонкой кишки переваривает 0,8 мм белка и 7 мм крахмала (С. В. Леонтюк, 1941).
Белки перевариваются кроликами на 68,5%. жиры - на 68,8, безазотистые вещества - на 82,9; клетчатка капустных листьев - на 75, моркови - на 65,3, соломы - на 22,7, древесных опилок - на 20% (П. В. Терентьев, В. С. Дубинин, Г. А. Новиков, 1952).
Весьма интересной особенностью кроликов является копрофагия (поедание своего кала, нередко непосредственно при выделении из ануса). По данным А. Эдена (1940), кролик поедает от 54 до 82% своего кала. Отдельные авторы рассматривают копрофагию как патологическое явление, связанное с голоданием и нарушением пищевого баланса (Swirskl, 1898), с недостатком минеральных солей в корме (З. М. Мазуркевич и Неустроева, 1932), с извращением аппетита или болезнью (Т. Hare, 1940). Большинство же исследователей придерживается мнения, что копрофагия является нормальным физиологическим явлением и играет определенную роль в пищеварении кролика. Н. N. Southern (1940), наблюдая копрофагию у диких кроликов, отметил, что она обычно происходит в утренние часы и холодную погоду, когда питание кролика затруднено, и является хорошим экологическим фактором, возмещающим трудность получения свежего корма. Е. L. Taylor (1940) также указывает, что копрофагия наблюдается преимущественно утром, и называет ее ложной жвачкой. По его мнению, копрофагия связана с недостатком кормов и нарушением обмена веществ.
Установлено, что кролики выделяют кал двух типов: твердый, сухой днем, и сочный, мягкий ночью; большую часть последнего кролики поедают. Н. Madsen рассматривает наличие двух типов кала у кролика как следствие особого ритма работы кишечника и ставит вопрос о том, не является ли кролик жвачным животным; по Эдену, наличие двух типов кала является результатом более прямого прохождения кала днем, что способствует сухой его консистенции, и более быстрого опорожнения глубоких отделов слепой кишки ночью, вследствие чего консистенция ночного кала мягкая. Исследования содержимого слепой кишки и сочного кала, проведенные Эденом, показали, что состав их весьма сходен. Н. М. Olsen, H. Madsen (1944), W. Harder (1949), U. Hadeler и W. Harder (1951) подтвердили соответствие питательных веществ сочного кала содержимому слепой кишки кролика. Отмечено, что экскременты из содержимого слепой кишки содержат непереваренные питательные вещества, особенно белки и витамины группы В: у 4-месячных крольчат их не более 50%, у 7 - 8-месячных 40% - Копрофагия увеличивает переваримость всех питательных веществ, особенно белков, усвояемость витаминов В6, В1 С, РР и пантотеновой кислоты. У кроликов, лишенных возможности поедать кал (надет ошейник), снижался вес, ухудшалась усвояемость белков, меньше выделялось мочи, а также воды с фекалиями.
А. Эден (1940) выяснил, что в сочном кале больше сухого протеина (28,5% против 9,2%), золы (11,2% против 8,2%), Р2O5 (5% против 2,9%), Na2O (0,3% против 0,15%) и К2О (2,1% против 0,65%), но меньше грубой клетчатки (15,5% против 28,9%) и безазотистых экстрактивных веществ (43,7% против 52%).
R. Kulvich, L. Stryglia, P. B. Pearson (1953) установили следующее содержание витаминов в мягком капе (в процентах к общему содержанию их в суточном папионе): никотиновой кислоты 83, рибофлавина 100, пантотеновой кислоты 165, витамина B12 42. Они считают, что этот кал занимает большое место в витаминном балансе кроликов. A. Scheunert, К. Zimmermann (1952) отмечают, что копрофагия улучшает витаминное питание кроликов. Olcese, P. В. Pearson a Schwelgert (1948) приходят к выводу, что вследствие копрофагии кролики могут обходиться без многих витаминов (тиамина, рибофлавина, биотина, пантотеновой или фолиевой кислоты).
R. Kulvich, P. В. Pearson, A. H. Lankenau (1954), изучая поглощение S35 после принятия кроликами радиоактивного сульфата натрия, установили, что копрофагия способствует поглощению S35 кровью и повышению содержания ее в печени, мышцах, мозге, почках и крови кролика.
Изучая влияние копрофагии на переваривание кормов кроликами, Е. Тракер, и С. Бранд (1955) установили, что при содержании на грубом рационе копрофагия улучшает переваримость сухого вещества, протеина, усвояемость золы и повышает отложение азота, но не влияет на переваримость других веществ; при содержании на "очищенном" рационе улучшает отложение азота и переваримость всех исследованных питательных веществ.
Исследуя содержимое желудка убитых кроликов и кал из клеток, где их содержали, С. В. Леонтюк (1945) обнаружил в них ооцисты кокцидий одних и тех же видов. Это свидетельствует о том, что поедание залежавшихся фецес с созревшими ооцистами кокцидий, а также яйцами гельминтов приводит к постоянной реинвазии кроликов кокцидиями, гельминтами.
Моча. Кролик выделяет в сутки 180 - 440 мл мочи желтого цвета. Удельный вес ее 1,010 - 1,015. Реакция Щелочная; при голодании и поедании мяса - кислая. Моча кролика содержит мочевину, гиппуровую кислоту и немного фосфорной и молочной кислот.
В сутки с мочой выделяется 130 - 360 мг азота и 16 - 26 мг серы (П. В. Терентьев, В. Б. Дубинин и Г. А. Новиков, 1992).