Марганец

В организме животного содержится около 0,2-0,3 мг марганца на килограмм живой массы. Значение этого микроэлемента необходимо особенно отметить в его связи с половыми функциями. Он входит в состав таких важных ферментов, как аргиназа, энолаза, фосфоглюкомутаза, цистеиндесульфгидраза, тиаминаза, многие фосфатазы и переносчики фосфатов и др., или является их активатором. Ионы марганца необходимы для процесса окислительного фосфорилирования и синтеза холестерина. Марганец способствует действию различных витаминов и, очевидно, играет определенную роль в окислительно-восстановительной системе организма. Он также оказывает влияние на синтез гемоглобина в крови и участвует в образовании росткового слоя костей.

Из всего многообразия перечисленных и ряда других функций марганца в обменных процессах вытекает его значение не только для формирования скелета и функционирования мускулатуры, но и непосредственно для развития и деятельности полового аппарата животных обоего пола. На это указывает хотя бы уже тот факт, что марганец обильно накапливается в печени, тимусе, гипофизе, надпочечниках, поджелудочной железе, почках, сердце и скелете, очень много его в яичниках и матке (в последней особенно во время беременности). Но так как способность печени к накоплению очень ограниченна, то у новорожденных запасов марганца в этом органе почти нет.

Причинная связь между обеспеченностью марганцем и размножением поныне еще не выяснена. Орент и Мак Коллум [197] предполагают специфическое воздействие его на гипофиз, однако можно себе представить также, что марганец является составной частью ферментов, которые необходимы для синтеза определенных половых гормонов [101].

Все виды животных усваивают марганец корма в ограниченном размере, однако у более молодых и в условиях дефицита его всасывается больше в том случае, когда потребность в нем удовлетворяется полностью. У жвачных всасывается около 1 % марганца корма, у свиней в зависимости от массы тела - 10-15%. Лишь после того, как были найдены соответствующие хелатные соединения марганца, удалось значительно повысить его использование, так как марганец, входящий в хелатный комплекс, удерживается в крови лучше, чем неорганический.

Выделение марганца из организма происходит главным образом с желчью в кишечник и лишь в очень ограниченных размерах с мочой, молоком и панкреатическим соком.

В крови и в сыворотке крови крупного рогатого скота и свиней содержание марганца тоже довольно ограниченно, причем, по данным Кольба и Шиммеля [146], различия как между этими двумя видами животных, так и между молодыми и старыми индивидами велики (табл. 14).

Мунк [188], однако, считает, что содержание марганца в крови в отличие от концентрации его в печени или яичниках не может служить показателем оптимального обеспечения этим элементом животных. Для этого значительно больше подходит анализ пигментированного кроющего волоса у крупного рогатого скота или щетины у свиней. Предельными величинами здесь можно считать 7 мкг/г для крупного рогатого скота и 6 мкг/г для свиней.

Явления недостатка марганца отмечаются главным образом у жвачных и птицы, реже у свиней. У жвачных они выражаются в плохой оплодотворяемости, частых абортах и других нарушениях половой деятельности, а также в сдвиге соотношения полов у новорожденных. При известных условиях к этому присоединяются изменения скелета и нарушения в центральной нервной системе.

В экспериментальных условиях недостаток марганца в корме крыс, мышей и кроликов вызывал нарушения роста и минерализации костей, но главным образом бесплодие у самок и самцов. По данным исследований на этих лабораторных животных, недостаток марганца обусловливает у самцов прекращение полового влечения и одновременно выраженную дегенерацию тестикулов, в результате чего прекращается спермиогенез и наступает импотенция. У самок грызунов при низком содержании марганца в рационе нарушался эстральный цикл [24, 137, 231 и др.]. У крыс резко выраженный дефицит марганца привел к удлинению эстрального цикла. При недостатке этого микроэлемента свыше 10 месяцев эстральный цикл удлинялся еще более и самки неделями находились в стадиях метэструеа или диэструса, коитуса такие животные не допускали.

О серьезных нарушениях воспроизводства у крупного рогатого скота после использования кормов, бедных марганцем или содержащих вещества, которые наподобие железа антагонистически действуют по отношению к марганцу, сообщалось уже давно. Это замедление полового созревания у самок, слабое проявление охоты (тихая охота) или анэструс, пониженная оплодотворяемость, увеличение числа абортов и рождение телят с деформированными конечностями [14, 62, 112, 116 и др.]. В большинстве случаев речь идет о длительном бесплодии, которое годами наблюдается в одних и тех же хозяйствах. Бентли и Филлипс [14] отмечали нарушение воспроизводства всегда в тех случаях, когда в рационе содержалось мартанца менее 10 мг/кг сухого вещества корма, в то время как С. Хигнетт находил это при содержании 30-70 мг/кг. Бентли и Филлипс при химическом анализе различных органов бесплодных коров этого стада (вплоть до яичников) не находили различий по сравнению с нормально размножавшимися животными. Если корма поступали с бедных марганцем почв, то в яичниках бесплодных коров его содержание было ниже 0,85 мкг/г сухого вещества, в то время как у коров, получавших корма с нормально обеспеченных этим микроэлементом почв, содержание марганца достигало 2 мкг/г, т. е. было в 3 раза больше. В исследованиях Грашуис [82] эти показатели равнялись соответственно 0,6 и 2,2 мкг/г. К аналогичным результатам в кормовых опытах на телках пришел Раебех [210].

В ГДР расширенные исследования по влиянию недостатка марганца на размножение провели Гроппель [84], Аякеи Хенниг (1970).

В четырехлетних опытах на козах со смоделированным дефицитом марганца они получили следующие результаты (табл. 15).

Наряду с явным нарушением всех параметров воспроизводства в этих опытах бросается в глаза резкий сдвиг в соотношении полов при рождении в пользу самцов, из чего можно заключить, что обнаруженный Хеннигом с сотрудниками половой диморфизм в отношении потребности и содержания марганца у человека в принципе должен быть справедлив и для животных. Это предположение было подтверждено соответствующими цифрами, полученными Анке в опытах на 498 телятах, где соотношение полов в контрольной группе было 1 : 0,96, в опытной - 1 : 1,32 в пользу самцов. Хенниг считает этот сдвиг па то гностическим.

В таблице 16 Анке, изучавший проявления недостатка марганца в условиях практики, приводит отклонения от ряда показателей, характерные для этих состояний.

Из данных таблицы 16 видно, что дефицит марганца в рационе коров ведет к довольно значительным нарушениям всех параметров воспроизводства, кроме того, на основе исследований, проведанных в одном крупном хозяйстве, Анке установил, что для получения телок требуется больше осеменений на одно оплодотворение, чем для рождения бычков, и что, как видно из таблицы 17, потери телят у матерей дефицитной по марганцу группы выше, чем в контрольной группе (различия статистически достоверны).

При дальнейшем анализе этих потерь выясняется, что потребность в марганце у женских плодов выше, чем у мужских.

Незени [193] в своей новой работе показал, что в одном из обследованных им хозяйств марганец тоже оказывал отчетливое влияние на плодовитость коров. В черных кроющих волосах коров, которые оказались оплодотворенными после одного осеменения, содержалось марганца 18,6 мкг/г, после двух осеменений - только 14,4 мкг/г и после трех осеменений - ниже 12,7 мкг/г. Эти цифры представляются нам во всех группах очень завышенными, поэтому в первую очередь надо рассматривать их тенденцию.

При дефиците марганца у самцов крыс и кроликов многие авторы [24, 235] наблюдали наряду с бесплодием и отсутствием полового влечении еще и дегенерацию тестикулов, в то время как у самок при гистологическом исследовании патологические изменения в яичниках не обнаруживались. Как у мелких лабораторных животных, так и у быков при недостатке марганца ослабевал спермиогенез и выявлялась дегенерация семенников. Незени [193] разделил группу из 41 быка-производителя черно-пестрой породы из станции искусственного осеменения в зависимости от качества спермы на 3 части и обнаружил следующие количества марганца в их волосяном покрове: при хорошем качестве спермы - 9,17 мкг/г, при среднем - 8,85 мкг/г и при плохом - 7,45 мкг/г.

Потребность в марганце у свиней значительно ниже, чем у жвачных животных. По этой причине Плумли с сотрудниками [208] обнаруживали нарушение половых циклов, рассасывание зародышей и рождение слабых поросят при содержании на рационах, содержавших марганца только 0,5 мг/кг. Груммер и др. [87] не смогли установить никаких достоверных изменений оплодо-творяемости у свиноматок при содержании марганца 12 мг/кг корма, которое у крупного рогатого акота вызывает тяжелые нарушения воспроизводства. Отмечена лишь тенденция к некоторому увеличению числа осеменений на оплодотворение и рождению меньших пометов. При содержании марганца 6 мг/кг Ньюленд и Девис [194] тоже не отмечали вредных нарушений воспроизводства, поэтому они считают содержание марганца 5 мг/кг сухого вещества свиного корма достаточным для регулярного размножения. С другой стороны, повышение содержания марганца от 12 до 40 мг/кг способствует более быстрому росту и лучшему использованию корма [87].

Четко установленное значение марганца для воспроизводства у самок вызвало в последние годы усиленный интерес к исследованиям взаимосвязей этого микроэлемента в почве, растениях и организме животных. Более высокая концентрация марганца в хлорофиллсодержащих частях растений позволяет на основании новых результатов исследований выяснить значение зеленого корма и пастьбы для деятельности органов размножения. Поэтому при пастбищном содержании крупного рогатого скота вряд ли необходимо долю марганца в минеральной смеси повышать сверх 0,5%, при стойловом же содержании и полевом кормопроизводстве доля сульфата марганца в минеральной смеси должна составлять уже около 1%. В то же время, согласно сообщениям из Голландии, там дефицит марганца проявлялся в форме бесплодия и абортов, учащавшихся при рН почвы более 6,3 [259]. Юдель Г1301 считает даже верхним пределом рН 6,0. Пфлюг [205], например, тоже наблюдал отрицательную корреляцию между показателем рН почвы и результатами осеменения у коров. Вскоре было установлено, что одной из главных причин дефицита марганца являются мероприятия по повышению плодородия кислых почв, где усиленным известкованием стремятся создать лучшие условия для роста кормовых растений (что в конечном счете должно способствовать повышению удоев у коров). Эти вполне правомерные с агротехнической точки зрения мероприятия, проводимые с целью создания оптимального рН в кислых почвах, становятся причиной дефицита марганца, если животных содержат преимущественно на кормах собственного производства, так как в кислых, плохо аэрируемых почвах доступного растениям марганца значительно больше [205]. Любое мероприятие, связанное с интенсификацией лугопастбищных угодий, необходимость которого не вызывает сомнений, будь то известкование или мелиорация, неизбежно ведет к обеднению почвы марганцем, если рН при этом превышает 5,8-6,5. Поэтому оно не должно выходить за пределы этого, в принципе оптимального и для растений, показателя. Мероприятия, способствующие сохранению значения рН в указанных пределах, способствуют не только росту кормовых растений, но и достаточному обеспечению животных марганцем.

На содержание марганца в кормовых растениях запасы его в почве влияют, как правило, в незначительной мере. Наряду с рН на окисление элемента в почве и усвояемость его растениями влияют условия аэрации и другие факторы [205]. Поэтому в ГДР, по данным Хеннига и Анке, дефицит марганца возможен в местностях особенно с такими почвами, как лёсс, красный глинистый железняк, красная песчаная глина (кейпер), болотистые мергели и раковинные известняки, т. е. прежде всего в округах Гера, Эрфурт и Зуль и отчасти Франкфурт-Одер (Одербрух) и Коттбус (Шпреевальд). Здесь для предотвращения явлений недостаточности марганца у животных в минеральные смеси для крупного рогатого скота необходимо включать около 3% сульфата марганца.

На обеспеченность животных марганцем влияют и другие факторы. Например, исследования Вильсона [274] указывают на то, что избыток фосфорного ангидрида или окиси кальция тоже может быть причиной дефицита марганца. Хотя выраженного антагонизма между фосфором и марганцем, по-видимому, не существует, но уже с 1959 г. появились указания на корреляцию между марганцем и отношением Са : Р. При плохом обеспечении животных марганцем (400 мг на голову крупного рогатого скота в день) отношение Са : Р составляло 1 : 1, но при более высоком содержании его в рационе (1000 мг на животное в день) доля кальция должна быть выше, иначе это повлечет за собой нарушение равновесия электролитов, которое приведет к временному бесплодию. Фил липе тоже указывает на то, что с потреблением больших количеств кальция всасывание марганца снижается.

Пфлюг [205] считает, что проблему повышения содержания марганца в растениях нельзя решить путем удобрения почвы этим элементом, особенно в тех районах, где крупный рогатый скот страдает от нарушений воспроизводства, в то время как подкормка марганцем из расчета 2 мг MnS0₄ в день, как это предлагают Вернер и Анке [271], должна способствовать более быстрому устранению нарушений воспроизводства и оправдывается экономически.

В этой связи Хенниг [101] указывает на проблематичность подкормки томасшлаком (в качестве эрзаца минеральных веществ. В практике это удобрение считается источником фосфора и довольно часто после дачи томасшлака отмечалось улучшение воспроизводства. Этот эффект приписывали присутствующему в томасшлаке фосфору, хотя его содержится там всего 7-9% и он не может быть полностью усвоен. Но томасшлак содержит 4-5% марганца, и если давать его в дозе 30 г, то это составит 1200-1500 мг, что превышает оптимальную для животных дозу. Следовательно, дача томасшлака устраняет дефицит не фосфора, а марганца, в чем и проявляется его благотворное действие на размножение. Однако постоянное скармливание томасшлака небезопасно, так как в нем часто присутствуют опасные количества таких металлов, как медь, цинк, свинец и мышьяк, а также фтор, за отсутствие примеси которого невозможно никогда поручиться.

Величины оптимальной брутто-потребноети в марганце крупного рогатого скота и свиней определены разными авторами по-разному. Отчасти это объясняется тем, что при известном составе рациона происходит образование соединений марганца, усваивающихся неодинаково [140]. Недостаточно точно известны и предельные величины, при сдвиге которых возникают признаки дефицита марганца. Для жвачных указывается потребность 50 мг/кг сухого вещества корма, для свиноматок- около 20 мг/кг. В ГДР эти цифры выше, например для высокопродуктивных коров [206]. В связи с тем, что содержание марганца в сухом веществе отдельных кормов обычно ниже (например, в свекле с высоким содержанием сухого вещества - 63, луговой траве - 60-90, зеленой кукурузе - 20-30, рапсовом шроте - 74 мг/кг) и значительно варьирует даже в хороших почвах, где отдельные показатели могут откланяться на 100%, то потребность в этом элементе за небольшими исключениями (летнее пастбище) может быть удовлетворена полностью только при использовании соответствующих минеральных добавок. Современные минеральные смеси для крупного рогатого скота содержат марганца около 1200 мг/кг (1,22 г/кг), а специальные смеси для дефицитных по марганцу областей в три раза больше (3,66 г/кг). Если считать, что взрослый скот (массой 550 кг) потребляет в день около 14 кг сухого вещества корма, то его суточная потребность в марганце превысит 700 мг, в то время как английские ученые требуют увеличить это количество примерно вдвое. Предложенная Мунком [188] максимальная суточная норма потребности для молочной коровы, равная 1100 мг, тоже превосходит указанную выше цифру. В 25 кг силоса из подвяленной травы (35% сухого вещества) содержится марганца от 400 (во время цветения) до 800 мг (конец колошения), что может покрыть потребность в марганце более чем наполовину при поздней уборке, а при силосовании во время цветения - полностью. В 20 кг свеклы (14% сухого вещества) содержится 180 мг марганца. В местностях, где нет постоянного дефицита этого микроэлемента в почве, обоими этими кормами можно во многих случаях удовлетворить потребность молочных коров в марганце. Со 100 г обычной минеральной смеси они получат дальнейшие 120 мг и с каждым килограммом комбикорма, для молочных коров - еще 90 мг марганца. Следовательно, при таких условиях явления его дефицита исключаются. Однако и эта ситуация может стать критической, если исходить из норм упомянутых английских авторов, которые кажутся нам несколько завышенными.

Если же основным кормом является зеленая кукуруза, то даже из 35 кг кукурузы животное получит лишь около 185 мг марганца, при условии, что она происходит не из дефицитных по марганцу районов.

Добавка 200 г минеральной смеси повысит дозу марганца до 425 мг, но и в этом случае у нас еще будет дефицит минимум в 300 мг, который можно покрыть либо концентратами, либо заменой обычной смеси минеральных веществ специальной смесью для областей, дефицитных по марганцу. Еще более неблагоприятно складываются условия, если в качестве основного корма используется 50 кг свеклы с низким содержанием сухого вещества, которая вносит в рацион только около 120 мг марганца.

В то же время значительного избытка марганца в рационе можно не опасаться, так как марганец, если даже учитывать антагонизм между ним и железом, принадлежит, пожалуй, к самым малоядовитым микроэлементам. Поэтому случаев отравления марганцем через корма в литературе пока не описано. Только Сванберг [246] сообщает о явлениях анемии у животных при содержащий на пастбищах с концентрацией марганца до 700 мг/кг. По другим данным, этот показатель был даже равен 1600 мг/кг [188]. Бугердт [22] описал симптомы перманентной охоты и соответственно бесплодия при содержании в пастбищной траве марганца от 200 до 860 мг/кг. Анемические явления были впоследствии многократно воспроизведены экспериментально на телятах, но для этого содержание марганца потребовалось повысить до 2000 мг/кг. Однако нимфомания вследствие избытка марганца после Бугердта до сих пор больше никем не описывалась. Возможно, наблюдения его связаны с тем, что повышенное потребление марганца вызывает повышенное выделение фосфора с калом, а это могло привести к вторичной недостаточности фосфора [83].