Изменчивость географическая

 «Домашняя пчела немного изменяется в своих размерах и цвете, смотря по температуре мест, где она обитает». 

 Стр. 12. Новейшие наставления пчеловодам. Ф. У...а, Москва, 1837. 

Основной категорией групповой изменчивости у пчел является изменчивость географическая, на которой нам придется особенно подробно остановиться. Выяснение закономерности в распределении признаков пород у нас в Союзе могло быть осуществлено в значительной степени благодаря следующим обстоятельствам. Ландшафт Европейской части СССР характеризуется спокойным, постепенным изменением физико-географических факторов, чего нет в изрезанной горами Западной Европе. Кроме того, на Западе перевозка южных маток на север, начавшаяся в 50-х годах прошлого столетия, несомненно создала гораздо большие смещения в природном распределении признаков, чем у нас. Единственной страной, которая имеет много общего с нами, является Северная Америка, но, как уже было сказано, медоносная пчела не является там искони живущей, а завезена европейцами.

Географическая изменчивость пчелы прежде всего и лучше всего была показана на примере изменчивости длины хоботка пчел из разных местностей Европейской части Союза и Кавказа.

На рис. 15 даны средние длины хоботка для ряда пунктов Европейской части Союза. В дальнейшем к изучению изменчивости хоботка прибавилось изучение целого ряда других внешних признаков пчелы, причем при выборе признаков в первую очередь брали такие, которые имеют биологическое, а возможно и хозяйственное значение. Кроме абсолютных размеров вычислялись так называемые индексы, т. е. одни признаки выражались в процентах других. Эти индексы давали возможность наблюдать отличия групп пчел в пропорциях тела.

Рис. 15. Средняя длина хоботка рабочих пчел ряда пунктов Европейской части Союза в миллиметрах (Алпатов, 1929)

В таблице 13 приведены полученные средние размеры миллиметрах, а индексы в процентах.

Если мы сопоставим пчелу Украины с пчелой Москвы (широта 55°), то по всем признакам, за исключением Длины хоботка, ширины крыльев и числа зацепок, украинка дает меньшие величины сравнительно с московской Пчелой. Размеры восковой железы, выраженные в длине всего колечка, у южной пчелы оказываются меньше, чем У северной. Также удается показать, что украинка имеет больше желтизны на 3-м верхнем полуколечке брюшка (тергите).

Для того чтобы нагляднее представить себе облик Северной и южной пчелы, ее склад или, как говорят в анатомии, конституцию, я позволил себе на рис. 16 графически подчеркнуть установленные отличия в абсолютных размерах и в пропорциях отдельных частей северной и южной пчелы.

Рис. 16. Схематическое изображение подчеркнутых отличий в размерах и соотношении частей тела северной (слева) и южной (справа) пород пчелы (Алпатов, 1927)

При сравнении северных пчел с пчелами итальянками указанные только что отличия оказываются еще сильнее. Однако для северокавказских пчел имеется несколько исключений. Это — небольшое число зацепок и небольшая ширина крыльев. Разительным является не уменьшение длины бедра и голени, какое можно было бы ожидать в связи с общим сокращением тела, но даже увеличение сравнительно с северными. Также характерно, что и индекс ширины 1-го членика лапки (в нашей таблице это не приведено), т. е. ширина членика в процентах длины — для всех кавказских пчел дает большую величину (58—59%), чем для северных (55,5%) и для итальянок (около 56%).

Этот признак — относительная ширина 1-го членика лапки — указывает на то, что кавказские пчелы (желтые и серые) отличаются от пчел итальянских. У нас распространено мнение, что северокавказские пчелы это помесь кавказской и итальянской пчелы. Возможно, что на Северном Кавказе сохранилась кровь ввозных итальянских маток, но всякую желтизну в наших южных породах объяснять итальянизированием совершенно неправильно, на что указывает показатель ширины 1-го членика лапки.

Рис. 17. Степень развития желтизны в окраске третьего (тергита) спинного колечка брюшка у рабочих пчел разных пород (Алпатов, 1929)

Отличия в окраске брюшка у различных популяций пчел можно видеть на рис. 17, где изображены спинные полуколечки, нарисованные на основе средних арифметических ширины желтой полосы, а также на рис. 18 и 19.

Рис. 18. Крайние варианты (отклонения) изменчивости окраски 3-го тергита брюшка тульских и итальянских маток (Алпатов, 1940)

Рис. 19. Крайние варианты (отклонения) изменчивости окраски 3-го тергита брюшка тульских и итальянских трутней (Алпатов,1940)

Весьма интересным признаком, дающим очень четкую картину географической изменчивости пчелы, оказался так называемый кубитальный индекс. Получается этот индекс так. На рис. 7 изображена так называемая кубитальная клеточка и промеры двух жилок, ее ограничивающих, ab и bс. Выражая длину ab в процентах bс, получаем некоторую процентную величину, которая дает большие отличия в средних арифметических отдельных местных форм пчелы и показывает постепенное уменьшение этого признака к югу. Так, в Московской области индекс равен 67,57±0,29, на Украине 50,79±0,48, в Италии 47,05±0,51.

Различия в соотношении длин этих двух жилок между среднерусскими и украинскими пчелами настолько велики, что на-глаз даже в лупу форма клеточки украинской и среднерусской пчелы заметно неодинакова. Если посмотреть на ряде препаратов крыльев московской и украинской пчелы форму этой ячейки, то можно настолько хорошо наметать глаз и отличать украинок от пчел московских, что при желании можно определять принадлежность каждой отдельной особи к украинской или московской породе по форме кубитальной клеточки, ошибаясь при этом лишь примерно в 10% случаев. Такое испытание было мною проделано и может быть проделано всяким, имеющим самую обычную лупу с 10-кратным увеличением.

Этот признак дает возможность делать заключения о происхождении пчел местностей, в которых первично пчел не было и куда пчелы завезены вместе с культурным пчеловодством. Так, при изучении пчел, присланных мне из Никольск-Уссурийска и из Харбина (Маньчжурия), оказалось, что кубитальный индекс их в среднем равен 50,5. Такая низкая его величина становится понятной, если вспомним, что пчелы Дальнего Востока произошли от пчел, завезенных переселенцами в конце XIX и начале XХ столетия преимущественно из Украины. Таким образом надо считать, что наш Дальневосточный край в настоящее время разводит украинскую породу пчел. Одновременно с этим (1935 г.) мною были изучены темные пчелы, доставленные пчеловодами Калифорнии с сопроводительным письмом, в котором указывалось, что посылаемые пчелы, видимо, русского происхождениям попали в Калифорнию из Аляски, принадлежавшей когда-то России (до половины XIX столетия). Кубитальный индекс этих пчел оказался равным 61,5. Весьма вероятно что пчелы Аляски попали туда вместе с православными миссионерами из Сибири и средней полосы России.

После рассмотрения вопроса об украинской и cpejtiiH русской пчеле надо перейти к пчелам более южным. Пчелы Кавказа, изученные биометрически, могут быть разбиты на 4 группы. Первую составляют уже знакомые нам пчелы Северного Кавказа, укладывающиеся в схему изменения признаков пчел с севера на юг. Ко второй группе мы относим пчел Черноморского побережья Абхазии, в третью — пчел Тбилиси, Сванетии, Кутаиса, составляющих группу Главного Кавказского хребта, и в четвертую — пчел Армении (местность Мигри). По размерам тела и крыльев, пропорциям восковой железы и развитию желтизны пчелы Абхазии и Главного хребта представляют собой как бы некоторое неполное возвращение к типу более северных мест, чем пчелы Северного Кавказа и Армении, а именно они крупнее по размерам, восковая железа больше развита и желтизны в окраске меньше. Эти две группы по размерам тела ближе всего подходят к пчеле украинке, тогда как северо-кавказские и армянские пчелы меньше украинки.

В отношении длины хоботка «серые» пчелы Абхазии и Главного хребта дают средние, превосходящие все до сих пор известные указания, а также величины для Северного Кавказа и Армении. Так, для абхазянки можно считать, что средняя длина хоботка лежит около 6,7 мм. Скориков (1929), применяя несколько иную методику подготовки хоботков для измерений (он не вываривал хоботки в едком кали), указывает для пчел Мингрелии (Западное Закавказье) цифру 7,22 мм. Промеры по стандартной описанной мною выше методике пчел от племенных мингрельских маток Терского питомника в Железноводске (Алпатов, 1930) дали длину 6,86±0,01. Эти данные говорят в пользу высказанного Скориковым мнения, 3 что горные пчелы Кавказа не представляют собой нечто неразделимое и однотипное, а могут быть разбиты на более мелкие отродья.

Изучение горных кавказских пчел показывает, что на пространстве Европейской части Союза изменения внешних признаков параллельны, то, переходя на Кавказский хребет, мы обнаруживаем несогласованный изменений. Схематически это явление представлено на рис. 20

Рис. 20. Схематическое изображение хода изменчивости отдельных признаков пчелы по мере движения к югу в Европейской части СССР и на Кавказе

Такие признаки, как размеры тела, развитие темного пигмента в хитине и относительные размеры восковой железы при поднятии в горы показывают как бы возвращение к северному типу пчелы. Параллельно с этим возвращением физических признаков стоит и возвращение некоторых биологических признаков, например характерa печатки меда, склонности к роению и т. д. С другой стороны, длина хоботка в горах вместо того, чтобы возвращаться к более короткому северному типу, продолжает удлиняться при поднятии в горы, давая у горных серых пчел длину, которая превосходит длину хоботков всех других пород медоносной пчелы, известных на земном шаре.

Необходимо теперь остановиться на том, как назвать только что описанные нами явления с точки зрения правил систематики диких животных.

Ввиду того, что популяции с Севера до Закавказья показывают постепенность изменения типа, называть какими-либо особыми названиями все эти популяции было бы излишне. Крайние же типы заслуживают безусловно сохранения за ними особых названий, данных им зоологами. Пчел северной лесной части Союза надо называть Apis mellifera mellifera L. — собственно медоносная пчела, а пчел Армении, ввиду того что Герштеккер первый дал в печати описание желтой кавказской пчелы, надо называть Apis mellifera remipes Cerst. или медоносная веслоногая пчела. Пчел же Главного хребта, представляющих частичный возврат к северному типу, но в то же время характеризующихся особо развитым хоботком и конечностями (последнее типично для всех кавказских пчел в отличие от других южных, напр., итальянок), надо выделить под особым названием, как это и было сделано Горбачевым, — Apis mellifera caucasica Gorb. — медоносная кавказская пчела. Этими тройными наименованиями мы вполне определили систематическое положение изучаемых пчел.

Можно, пожалуй, выделить в качестве подвидов второго порядка (термин Алпатова, 1924) или наций лесную пчелу и пчелу украинскую или степную. Хотя на пространстве Европейской части Союза изменения признаков пчел с севера на юг идут постепенно, шаг за шагом, все же можно думать, что наиболее резкий переход во всех признаках происходит при переходе леса на степь. К сожалению, подробных данных по этому переходу нет. Я считаю этот вопрос требующим доработки. Если резкий переход действительно будет доказан, лесную пчелу надо будет называть Apis mellifera mellifera L., а степную или украинскую Apis mellifera acervorum Scor., как это предлагал сделать - наш известный специалист по шмелям и ученый пчеловод А. С. Скориков.

Необходимо отметить еще раз, что по Скорикову пчелы Кавказского хребта не вполне однородны. Хотя это доказано лишь на основании одного признака, а именно хоботка, весьма возможно, что в дальнейшем в пределах подвида или породы (A. mellifera caucasica Gorb.) кавказской медоносной пчелы обнаружатся более мелкие группы, которые являются нациями (natio) или подвидами второго порядка.

Необходимо сделать попытку нарисовать современную картину распределения пород пчел на территории Союза. Это сделано мною в весьма схематичной форме на рис. 21. В качестве основы для карты распространения медоносных пчел я взял карту пчеловодства, данную Л. Ф. Губиным, и нанес на нее примерную картину породного распределения. Надо подчеркнуть разрыв в распространении украинской пчелы. Помимо ее распространения на родине, имеется огромный массив ее на Дальнем Востоке, где она появилась примерно в 1890 г. Пчел среднеазиатских республик надо считать гибридными, так как туда завозили пчел в большом количестве из Украины, Кавказа и Средней России.

Рис. 21. Схема современного распространения пород пчел на территории Советского Союза (кружками отмечена область распространения гибридов разных пород пчел): 1 — крымская пчела; 2 — кавказянка желтая; 3 — кавказянка серая; 4 — лесная порода; 5 — украинка